早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达,在促进早期子叶的分离中起重要作用。决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性,后两者都与生长素运输有关,进一步证明生长素在顶端分区中的作用。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。......
2025-09-30
根部形成胚的大部分轴性。除了顶端-基部极性外,还存在辐射对称性,它决定胚轴和胚根的类型,辐射对称性也是在胚发生阶段确定的。除了WOX8和WOX9以外,PLT1/2在胚根的特性形成上也起重要作用(Boscáet al.,2011)。
生长素在胚根的形态建成过程中起着重要作用。MP基因编码生长素反应因子ARF5,与生长素调控蛋白的启动子结合。BDL(BODENLOS)与MP结合,抑制MP的功能。mp和bdl的突变使WOX9在8细胞胚中不能响应上部信号,从根区移向中部区域,说明WOX9是BDL/MP信号途径的目标(Laux et al.,2004;Hamann et al.,2002;Haecker et al.,2004)。AXR6(auxin resistant6)编码泛素蛋白连接酶(SKP1/CULLIN/F-BOX PROTEIN),可能介导生长素引起的蛋白质降解,突变造成胚和胚根细胞分裂类型异常。AXR6和BDL1作用的相似性说明它们可能有相同的作用途径(Souter and Lindsey,2000)。
HOBBT(HBT)突变体的异常在四细胞以后的阶段表现出来,成熟胚缺乏静止中心和根冠,胚根分生组织不仅在胚中缺乏,幼苗中也缺乏,不形成次生根。它的作用机理和以上两个基因可能不同(Souter and Lindsey,2000)。
在胚根的辐射对称方面,同胚中部区域类似,SHR、SCR也在根部决定中柱皮层的分化。fass(fs)突变具有多个子叶和顶端分生组织的发育,同时生长素表达是野生型的2.5倍,当将胚根从完整植物移去,胚根延长2.5倍,hydra在胚轴处有多条维管束穿过,胚根缩短,短胚根现象可用乙烯抑制因子银离子恢复(Topping et al.,1997;Souter and Lindsey,2000)。这些现象可能由生长素异常运输或异常作用引起,过高的生长素引起乙烯的合成。来自上部的信号抑制根的生长。辐射膨胀的顶部或中心区域的生长切断到根部的生长素运输或生长素梯度分布(Souter and Lindsey,2000)。fs突变体可以弥补wol、scr突变表型,说明SCR、WOL都不是细胞命运决定必需的(Laux et al.,2004)。(https://www.chuimin.cn)
综合决定胚发育的各种因素,有以下几方面的作用方式:①分化的决定因素通过细胞分裂遗传到子细胞,如合子的不等分裂。②细胞-细胞之间信号传导,包括激素和蛋白质等信号传导。③细胞命运的稳定分化(分离)。
胚发育的细胞分化过程中,涉及复杂的网络调控过程,上面描述了已经发现的一些结果,只显示出调控网络的某些点和节,需要更广泛深入的研究去充实和细化发育过程的分子机理。
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