干细胞具有细胞分裂少、未分化的原始分生细胞特性，传统植物学中称为原分生组织。WUS在干细胞区直接与分化有关转录因子基因的启动子结合，抑制它们的转录。过量表达WUS，将在器官基数上过量。而限制WUS分布范围的CLV信号转导系统任一元素的失效都会导致WUS范围扩大，相应器官数目增多。由SUPER1编码的YUCCA5过量表达引起游离IAA和生长素反应增加，造成生长素过量的表型。......
2025-09-30
植物发育：无限花序形成的分子机理
【摘要】：拟南芥和金鱼草花序有一个相似的基因决定无限的花序分生组织向有限条件转变。黑麦的LpTFL也与TFL1与金鱼草的CEN基因结构相似，突变体表型也相似，几种其他植物中TFL类似基因结构也与TFL相似，表明在植物花序分生组织的终端决定性具有相似的分子机理。TFL1在花序和茎顶端分生组织以及幼嫩腋芽内部表达，在早期的茎顶端分生组织TFL1表达范围靠近表皮，但随着成熟范围缩小到内部。
拟南芥（Arabidopsis）和金鱼草（Antirrhinum）花序有一个相似的基因决定无限的花序分生组织向有限条件转变。在金鱼草中是CEN基因，在拟南芥是TFL1基因。金鱼草和拟南芥都是总状花序。总状花序中，开花关键基因LFY和FLO在侧生分生组织表达，在顶端分生组织中TFL和类似基因CEN抑制它们的表达，使顶端分生组织保持分生组织特性，从而决定总状花序的无限花序特性。然而，金鱼草cen突变体开花时间不受影响，拟南芥tfl1开花时间大大减少，说明TFL1还具有别的功能（Bradley et al.，1997）。
野生型拟南芥营养生长阶段生长原基以螺旋型形成，叶的节间很短，营养叶成簇生长。受到环境信号的影响后，顶端分生组织转变成花序分生组织，茎间延长（抽薹），此后形成的两、三片叶子的腋间分生组织也成为次生花序（或coflorescence共生花序），叶子上方都形成花（Bradley et al.，1997）（图3.9）。tfl1突变型与野生型的不同在于它的花序顶端分生组织变成花分生组织，整个花序最多开5个花，营养叶很少（图3.9）。金鱼草cen突变体开花特性除了开花时间外与拟南芥tfl1突变型植株相似。黑麦草（Ryegrass）的LpTFL基因也有相似的功能。
多种植物中TFL类似基因结构和功能相似。对TFL1和CEN的基因组序列、cDNA序列以及突变体基因序列比较研究表明，CEN基因序列与TFL1位点序列相似（Bradley D.et al.，1997）。黑麦的LpTFL也与TFL1与金鱼草的CEN基因结构相似，突变体表型也相似，几种其他植物中TFL类似基因结构也与TFL相似（图3.10），表明在植物花序分生组织的终端决定性具有相似的分子机理。但是在结构和功能上不同植物中的TFL表现出细微的差异，体现了进化上的不同（Jensen et al.，2001；Pillitteri et al.，2004）。
TFL1基因在顶端花序分生组织次生花序分生组织的圆形表层下方转录表达，决定花分生组织的LFY基因在叶腋包被的腋间分生组织表达（图3.11、图3.12）。tfl1突变体中LFY在花序顶端异位表达，说明TFL在其表达部位抑制LFY的表达（Bradley et al，1997；Liljegren et al.，1999.）。
图3.9 拟南芥野生型与tfl1突变型植株比较（ⓒASPB Jensen et al.，2001）。
图3.10 TFL1类似序列比较（ⓒASPB，Pillitteri et al.，2004）
(https://www.chuimin.cn)
图3.11 TFL与几种花分生组织决定基因的表达分布（Ratcliffe et al.，1999，严海燕重绘）
TFL不仅抑制LFY表达，也抑制AP1的表达（图3.13）。在35STFL1株系中，LFY和AP1在生殖发育阶段的上调表达时间分别延迟了23天和40～45天（Ratcliffe et al.，1999）。
图3.12 TFL1、AP1和LFY在花序分生组织中的表达分布（ⓒASPB，Liljegren et al.，1999.）
图3.13 野生型拟南芥各类分生组织中TFL1和LFY、AP1、CALmRNA和蛋白质的表达分布以及相互作用（Contil and Bradley，2007，ⓒASPB）
在长日照处理5天以前，野生型营养叶数目较多，同时TFL1的表达很少，5天以后营养叶数目急剧下降，TFL1的表达增加。说明TFL的功能与光周期和开花有关（Bradley et al.，1997；Liljegren et al.，1999.）。
TFL1在花序和茎顶端分生组织以及幼嫩腋芽内部表达，在早期的茎顶端分生组织TFL1表达范围靠近表皮，但随着成熟范围缩小到内部。在分生组织周围表达的LFY促进TFL1蛋白移动到分生组织外围，在那里TFL1抑制LFY、AP1的表达，而TFL1蛋白不能移动到AP1、LFY表达的花芽分生组织（图3.13）。说明野生型TFL1在花序分生组织形成后具有抑制花在顶端形成、保持花序分生组织状态的功能（Bradley et al.，1997；Contil and Bradley，2007）。AP1和LFY具有互相促进的功能（Lifschitz et al.，1999.）。
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