蔗糖降解和转运相关基因：解密机理

2023-06-20 理论教育版权反馈

【摘要】：日前在水稻中已经分离出SuSy的3种同工型，由3个不同基因编码。3种SuSy表达的组织特异性结果表明，SuSy1生理作用是将糖转运到胚乳细胞，在胚乳细胞内蔗糖主要由SuSy3水解，SuSy2则是组成性表达，起看家基因的作用。在水稻胚乳细胞中，蔗糖经降解后，形成果糖和UDP-葡萄糖。蔗糖降解主要发生在细胞质中，合成淀粉的是GIP/G6P和ADPG，这些前体物质必须首先转运到淀粉体中。

在水稻胚乳中，合成淀粉的最初原料，来自叶片光合作用合成的蔗糖或淀粉降解产生的蔗糖。蔗糖通过韧皮部长距离运输至胚乳细胞，但不能直接形成淀粉，必须经过一系列代谢转化成ADP-葡萄糖后，才能由淀粉合成酶将葡萄糖单元转移到引物上，从而合成淀粉分子。因此，蔗糖的降解和转运对水稻淀粉的合成至关重要。蔗糖代谢转化途径中最重要的是蔗糖合（成）酶（Sucrose Synthase，SuSy）、己糖激酶（Hexokinase，HXK）、果糖激酶（Fructokinase，FRK）。

在水稻胚乳细胞中，蔗糖的降解是蔗糖代谢和淀粉合成的第一步，水稻体内有转化酶（Inverase，Inv）和SuSy等，能催化蔗糖降解。但由于水稻胚乳细胞中SuSy活性大大高于Inv 活性，并且胚乳SuSy活性也大大高于叶片SuSy活性，因此，在水稻未成熟种子胚乳细胞中主要由SuSy催化蔗糖水解（Nakamura et al.，1989），进而形成UDP-葡萄糖和果糖。日前在水稻中已经分离出SuSy的3种同工型，由3个不同基因编码。通过Western杂交和原位杂交分析表明，3种SuSy基因（SuSy1、SuSy2、SuSy3基因）在未成熟种子都有表达，但存在时间和空间的差异。SuSy1基因主要在胚乳发育早期表达，而且大多数位于糊粉层细胞内；SuSy2的表达则没有明显的特异性；SuSy3的表达较晚，高峰期主要在开花后6～12 d，也就是灌浆高峰期内，主要分布在胚乳细胞。3种SuSy表达的组织特异性结果表明，SuSy1生理作用是将糖转运到胚乳细胞，在胚乳细胞内蔗糖主要由SuSy3水解，SuSy2则是组成性表达，起看家基因的作用（Wang et al.，1999）。

经研究表明，水稻SuSy基因是受蛋白激酶磷酸化激活，并可能由此调节蔗糖的转化、淀粉的合成和积累（Asano 等，2002年）。在水稻胚乳细胞中，蔗糖经降解后，形成果糖和UDP-葡萄糖。由于细胞内果糖的积累会抑制SuSy和FRK的活性（Renz Stitt et al.，1993），因此，果糖必须尽快被磷酸化，进入糖酵解和淀粉合成途径。HXK和FRK两种酶均可以催化果糖磷酸化。因为FRK对果糖的亲和力远远大于HXK，所以一般认为蔗糖水解后生成的果糖，在水稻中主要由果糖激酶（FRK）进行磷酸化。最近，我们从水稻胚乳中已经克隆到两个FRK的cDNA克隆和两个HXK的cDNA克隆，推导出的氨基酸序列同已经研究的植物FRK/HXK具有很高的同源性，都具有保守结构域，并已在大肠杆菌中验证了两个FRK克隆表运产物的催化活性。表达分析表明，4个基因在胚乳中都有表达，但FRK2的表达量远远高于其他3个基因，说明胚乳中FRK2可能是果糖磷酸化的主要同工型（Jiang et al.，2002）。

蔗糖降解主要发生在细胞质中，合成淀粉的是GIP/G6P和ADPG，这些前体物质必须首先转运到淀粉体中。Jiang等（2004年）从水稻胚乳cDNA文库中分离出1个葡萄糖磷酸转运体（GPT）的cDNA克隆，与玉米GPT 91%同源，位于第8染色体上，与一个千粒重QTL连锁。水稻GPT在根和未成熟种子等组织中高丰度表达，在光合组织中基本没有表达。

在水稻中，碳源进入淀粉体可能不止GPT一种途径，因为在水稻细胞浆中也发现胚乳AGP活性。Sullivan等（1995年）在玉米中发现，Brittle-1蛋白质起着ADPG转运体的作用，这可能是淀粉合成的底物进入淀粉体的另一条途径。

蔗糖降解和转运相关基因：解密机理

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