周缘分生组织在局部区域强烈的分裂活动，从周围区域形成侧生器官原基，包括花原基和叶原基或者腋芽原基。茎尖分生组织的干细胞状态和数目的维持依赖于严格的基因表达调控。在SAM的最中心位置的干细胞的细胞分裂不仅发生频率低，而且其分裂后产生的基础细胞向外向下的移动和分化最终到周围区域并参与最终的器官建成。茎顶端分生组织各区域之间基因的表达具有特异性和相互作用，表现出细胞分裂和组织分化的位置决定性。......
2023-11-20
叶脉网络的定位和形成-植物发育生物学
【摘要】：叶脉是叶片中支持叶结构、提供营养物质的维管束网络，是植物叶结构的基本骨架，决定了叶片的形状。叶脉网络结构的发育和建成从叶原基开始，始终伴随着叶的发育和形态建成，是叶片发育和形态建成的关键组成。从叶原基开始生长素决定维管束形成是通过叶原基表皮和幼叶边缘表皮中生长素会聚点及已存在的维管束相对位置决定的。
叶脉是叶片中支持叶结构、提供营养物质的维管束网络，是植物叶结构的基本骨架，决定了叶片的形状。叶脉网络结构的发育和建成从叶原基开始，始终伴随着叶的发育和形态建成，是叶片发育和形态建成的关键组成（Scarpella et al.，2010）。
图9.19 参与调控叶片发育的因子及其作用网络（Tsukaya，2013；Koyama et al.，2010；Kumar et al.，2007）（严海燕绘）
生长素是维管束形成的关键因素。从叶原基开始生长素决定维管束形成是通过叶原基表皮和幼叶边缘表皮中生长素会聚点及已存在的维管束相对位置决定的。生长素的分布通过生长素运出载体和运入载体及生长素合成、分解和转化的酶共同调控。在几种生长素运出载体中，只有PIN1的表达分布与维管束定位、分布和形成的完全一致，时间上早于维管束前原形成层标记基因ATHB8和原形成层标记基因ET1335的表达，因此PIN1在叶中表达可作为叶脉形成的预标记，来研究叶脉的形成机制（Scarpella et al.，2006）。生长素反应因子在叶中原分生组织中表达，叶维管束形成过程中在前原形成层和原形成层中表达，决定叶中维管束网络的形成和类型（图9.20，Mattsson et al.，2003）。
叶近轴远轴信号在SAM原基处就开始出现，但至今未被确定。而维管束中木质部和韧皮部分别位于中心为轴的近轴和远轴处，由相应的互相拮抗的近轴特性基因和远轴特性基因决定其特性（图9.21，参见第一章及本章）。
5个与叶脉形成相关的HD-ZIPⅢ转录因子中，PHB、PHV和REV只在维管、茎尖和花序分生组织，以及侧生器官的背侧表达，而ATHB8和ATHB15则只在维管组织中表达，并且受到miR165/166的负调控，后者又受到SHR-SCR 2个GRAS家族转录因子的调控。athb8和athb15的突变体并无明显表型，phb-6 phv-5 rev-9三突变体形成辐射状的子叶，切片显示木质部被环状韧皮部包围（Prigge et al.，2005）。KAN家族包括至少4个基因（KAN1～4），四突变体的表型与phb phv rev三突变体类似（Emery et al.，2003）。APL、VND6、VND7对木质部细胞的分化至关重要（Bonke et al.，2003；Kubo et al.，2005）。在韧皮部和木质部的发育中生长素的流向和分布都是决定性的信号，但是越来越多的证据表明BR信号途径和与生长素信号的交叠在叶脉和维管系统发育中的协同作用（Ibanñs et al.，2009）。
图9.20 DR5：GUS作为维管束形成的指示基因（Mattsson et al.，2003，ⓒASPB）
图9.21 叶片维管束系统形成中的调控（Kalve et al.，2014）（严海燕重绘）(www.chuimin.cn)
1.叶原基中主脉的形成
原基中生长素分布在L1层，由叶原基表皮中生长素汇聚点决定生长素运输方向朝向亚表皮和原基内部中心，及生长素外运载体PIN1在汇聚点下原基内基本组织细胞中向基分布，确定未来维管束形成部位（图9.22）。
2.次级叶脉的形成
在存在维管束的情况下，PIN1表达分布列在表皮的汇聚点和主脉维管束之间1/2距离处形成，这种分布决定了初级叶脉区的形成部位，这种初级叶脉区首先在叶基部形成，随后在上端同样叶边缘（表皮会聚点）和主脉维管束或已经形成维管束的下部初级维管束之间进一步形成次一级的维管束，这种过程完全通过PIN1的表达分布表现出来（Scarpella et al.，2006；图9.22，图9.23）。
图9.22 叶原基中PIN1分布与维管束的定位（Chen et al.，2013，ⓒASPB）（严海燕修饰）
图9.23 PIN1：：GFP标示的叶脉发育过程（Scarpella et al.，2006）
更高一级的叶脉也是在叶边缘表皮生长素汇聚点和已存在叶脉之间确定新的PIN1表达目标，并延伸形成连续的生长素运输通道和维管束预定位（Scarpella et al.，2006）。无论是次级叶脉还是更高级的叶脉预定位过程中，PIN1最初都在较大范围分布，一定时间后才缩小范围，聚集到未来维管束分布的区域，表现出未来维管束的轮廓（图9.22，Scarpella et al.，2006）。
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2023-11-20
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