根发育控制的综合因素-植物发育生物学

2025-09-30 理论教育版权反馈

【摘要】：只有与静止中心接触的起始细胞受到影响，表明从静止中心短距离发射信号保持周围起始细胞的干细胞活性。生长素通过控制影响胚根发育的一系列关键基因起作用。突变体对生长素反应，但生长素反应元件DR5只在高浓度下反应，表明反应强度降低。与生长素运输有关的载体和蛋白对根的发育有影响。

1.位置信息在幼苗高度结构化的细胞类型形成中是决定因素

位置信息决定细胞类型在表皮细胞的表现在于生毛细胞和其他细胞的分裂和分化。这些细胞位于皮层外，根据它们的位置，与两个皮层细胞接触、位于生根毛部位的细胞形成生毛细胞，与一个皮层细胞接触、位于非生根毛部位的细胞形成其他细胞。此外，皮层和内皮层细胞的分化、侧根的形成，也都具有位置效应。侧根起源于离初生根有一定距离的中柱鞘细胞。起始细胞分裂类型不同于初生根（Scheres et al.，2002）。

中柱内合成的转录因子SHR移动到内皮层，在那里促进SCR表达，SCR促进内皮层细胞的平周分裂，形成皮层细胞。SHR和SCR在皮层促进小分子RNA165、166的表达，而MiR165、166移动到中柱内，抑制HDZIPⅢ的表达，高水平HDZIPⅢ促进次生木质部形成，低水平HDZIPⅢ促进初生木质部形成，完全抑制HDZIPⅢ促进韧皮部发育（Petricka，et al.，2012）。

静止中心（QC）特性由SHR、SCR和PLT（PLETHORA）两条平行途径决定，WOX5在静止中心表达，作用在SHR、SCR途径下游，防止干细胞分化。JACKDAW（JKD）保证SCR在静止中心表达。CLE40通过其受体ACR4（ARABIDOPSIS CRINKLY4）阻止WOX5在QC外区域分布，限制在QC内部（Petricka，et al.，2012）。

2.生长素在根的分布对于根各部位的细胞分化起决定作用

生长素在根的分布与位置效应有密切关系（图8.5，Petersson et al.，2009）。生长素合成在静止中心下面区域，侧根形成部位有密集分布，此外在延伸过程中有点状分布（图8.6，Ljung et al.，2005）。生长素的极性分布决定根的结构建成，所有分生组织在根尖远端细胞区域起始，形成不同类型的原分生（干）细胞。单个静止细胞的切除导致相邻起始细胞不能分化成干细胞，使细胞分裂停止，根冠壳层淀粉粒积累。只有与静止中心接触的起始细胞受到影响，表明从静止中心短距离发射信号保持周围起始细胞的干细胞活性。通过短范围信号抑制细胞分化程序保持围绕着静止中心的干细胞模型（Scheres et al.，2002）。生长素极性运输抑制剂（naphtylphtalamic acid，NPA）处理使合成生长素反应元件控制的DR5：GUS在根尖的远端标记分布的位置改变，使静止中心、壳轴和侧生根冠层在整个分生组织中分布。NPA处理也改变根冠区域轴柱的大小和形状（Scheres et al.，2002）。

生长素通过控制影响胚根发育的一系列关键基因起作用。生长素受体Transport Inhibitor Resistant1（TIR1）（Pan et al.，2009）和它的调控蛋白Auxin Resistant1（AXR1）（Schwechheimer et al.，2002）、生长素反应因子ARF5（Auxin Response Factor5）/MONOPTEROS（MP）（Berleth and Jürgens，1993；Hardtke et al.，2004）、BODENLOS（BDL）/IAA12（Hamann et al.，1999，2002）在根中介导对生长素反应的转录，BDL/IAA12与ARF5/MP相互作用（Hardtke et al.，2004）。HOBBIT（HBT）/CELL DIVISION CYCLE27 HOMOLOG B（CDC27B）基因影响根分生组织细胞分裂，是其形成所必需的，突变体早期胚根原静止细胞和轴柱原始细胞分裂面紊乱，发生的部位比mp、bdl、axr6更有限，时期更晚。突变体胚形成后根分生组织无活性、远端细胞类型不分化（静止中心、轴柱、侧生根冠）（Willemsen et al.，1998；Scheres et al.，2002）。突变体对生长素反应，但生长素反应元件DR5只在高浓度下反应，表明反应强度降低。HBT在酵母中编码分裂后期促进复合物（anaphase promoting complex）的一个亚单位，可能在根初始阶段决定生长素依赖的根发育和后期生长素依赖的远端细胞分化（Scheres et al.，2002）。

与生长素运输有关的载体和蛋白对根的发育有影响。如pin突变体的生长素在根尖最大量的分布发生变化，胚根原细胞分裂异常；编码ARF-GEF、与颗粒运输有关的GNOM基因的突变，干扰流出载体PIN1的定位分布（Steinmann et al.，1999）。信号传导蛋白tornado（trn1和trn2）突变体发生表皮/侧生根冠起始的突变，侧生根冠细胞位于最外层，正常的一层表皮细胞缺失，表明TRN1和TRN2在最外层抑制根冠细胞现象的表达（Cnops et al.，2000，2006）。

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图8.5　生长素在根中的分布（Petersson et al.，2009）

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PLT1、PLT 2浓度与生长素水平密切相关。高浓度PLT1/PLT2决定分生组织特性，中等浓度促进干细胞子细胞细胞分裂活性，低浓度PLT1、PLT2的细胞能够进行分化（Overvoorde et al.，2010）。

生长素在侧根和根毛的形成方面也起重要作用（图8.6）。外源生长素和superroot突变都有额外的侧根形成，生长素抗性突变侧根数量减少。生长素诱导的转录因子NAC1决定侧根的数目，在生长素受体TIR1下游作用，但在异常的侧根形成（aberrant lateral root formation4，alf4）突变体中，侧根形成不受生长素影响，说明该基因在生长素诱导的起始活动下游作用。SOLITARY ROOT（SLR1）编码一个AUX-IAA成员IAA14，在细胞周期中行使调控功能，突变体完全没有侧根，周皮细胞分裂周期正常的突变体也不能形成侧根，表明生长素在侧根形成中细胞分裂后重新分化中起决定作用（Vanneste et al.，2005）。此外，IAA1/AXR5、IAA3/SHY2、IAA12/BDL、IAA18/CRANE、IAA19/MSG2、IAA28都影响侧根的形成（Overvoorde et al.，2010）。ARF7（NPH4）和ARF19与IAA14在侧根发生中在同一信号链中作用，LBD（LATERAL ORGAN BOUNDARY DOMAIN）16/ASL（ASSYMETRIC LEAVES LIKE）18和LBD 29/ASL16是ARF7和ARF19的直接作用目标（Overvoorde et al.，2010）。ARF1、ARF7、IAA19都与MYB77相互作用，很可能以较大的复合物共同发挥作用（Overvoorde et al.，2010）。在侧根原基建成中作用的PUCHI基因启动子中同样有生长素调控原件（Overvoorde et al.，2010）。过量表达作用于ARF10、ARF16、ARF17的小分子RNA160也会导致侧生根数目增多，初生根生长减少。小分子RNA390参与形成TAS3tasiRNA，后者作用于ARF3和ARF4（Overvoorde et al.，2010）。根毛形成中，生长素运入载体AUX1特异分布在非根毛细胞，为根毛的发生提供充足的生长素来源（Jones et al.，2009）。

3.其他激素在根形成中的作用

细胞分裂素、乙烯、赤霉素、油菜类甾体类化合物（Brassinosteroids，BRs）在根的发育过程中都起作用。各种激素间形成了复杂的调控网络。细胞分裂素可以通过调节生长素的流动影响根的形态建成，也可以通过对细胞分裂的直接作用影响根的形态（Pernisováet al.，2009）。乙烯通过上调生长素合成和影响生长素运输调节根的生长，在不同的发育时期和环境下作用有不同（见第二章）。油菜类甾体类化合物也可调控生长素在植物中的分布，从而与生长素共同作用促进根和侧根的生长，并影响根的向性（Li et al.，2005；Bao et al.，2004：Müssig et al.，2003）。

根发育控制的综合因素-植物发育生物学

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