光和激素对茎顶端分生组织的作用

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：种子萌发后出土前，黑暗中茎顶端分生组织的生长被抑制，光下迅速恢复生长。光照通过促进细胞分裂素信号、影响生长素运出载体PIN1的分布而控制茎顶端分生组织中侧生原基的起始。茎顶端分生组织各区域之间基因的表达具有特异性和相互作用，表现出细胞分裂和组织分化的位置决定性。玉米中细胞分裂素A类反应因子ABPH1上调PIN1的表达，细胞分裂素负调控茎顶端分生组织大小，生长素则正调控PIN1的表达。

种子萌发后出土前，黑暗中茎顶端分生组织的生长被抑制，光下迅速恢复生长。光照通过促进细胞分裂素信号、影响生长素运出载体PIN1的分布而控制茎顶端分生组织中侧生原基的起始。番茄无光条件下停止形成叶原基，新原基的形成需要额外的细胞分裂素的作用（Yoshida et al.，2011）。

光照的最初6小时是一批反应发生的关键时期（López-Juez et al.，2008）。在最初6小时，生长素、乙烯、脱落酸控制上调表达的基因被光照下调表达，反之，三种激素控制下调表达的基因被光照控制上调表达，生长素、乙烯与光的关联性比脱落酸强。细胞分裂素调控的基因与光调控的基因表现一致，即光照上调细胞分裂素控制上调表达的基因，在光照6小时时达到最高峰，如ARR5、ARR6、ARR7、ARR16，与细胞分裂周期相关基因的表达一致。赤霉素合成有关的基因GA3ox和GA20ox，以及失活有关基因GA2ox的表达在光控制下变化趋势如图9.2所示（López-Juez et al.，2008）。其中使赤霉素失活的GA2ox2在光照后1小时达到高峰，与光照早期赤霉素作用高峰后的迅速下降现象一致。此外两个赤霉素合成基因和一个失活基因在光照两小时后达到高峰，表现了赤霉素水平在茎顶端的动态调控过程（López-Juez et al.，2008）。

在顶端分生组织，光照同样下调甾类激素下调表达的基因以及与甾类激素合成有关的基因表达。例如在光照条件下，两个负调控甾醇类激素水平的基因phyB Activation-tagged Suppressor1、Brassinosteroid-Insenstive2表达量明显下降，而介导甾醇信号传导的两个基因BRI1-EMS Suppressor1和Brassinazole-Resistant1在叶原基中表达升高。

一些顶端分生组织分化中的关键基因在顶端分生组织发育过程中表达趋势描述如图9.3所示（López-Juez et al.，2008）。光照初期0～1小时内，生长素、赤霉素活性急剧降低，光信号传导活性升高，到1小时时达到高峰。分生组织专一的KNAT1基因、细胞分裂素信号、核糖体、与细胞周期G2/M转变有关的蛋白cyclinB1以及子叶类囊体蛋白在光照1小时都有一个小峰，与赤霉素抑制酶GA2ox2高峰一致。光照两小时，光信号传导蛋白tranducin继续在峰值，查尔酮合酶表达达到高峰。光照六小时，核糖体、细胞分裂相关的周期蛋白cyclinB和cyclinD、代表DNA合成的组蛋白H2A、类囊体蛋白基因表达达到高峰，这些基因同时在子叶中也达到高表达。这些数据显示细胞分裂在光照六小时后达到高峰（López-Juez et al.，2008）。细胞分裂高峰与生长素水平下降和细胞分裂素上升有关。

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图9.2　赤霉素合成与分解基因在茎顶端分生组织中受光后表达趋势（López-Juez et al.，2008，ⓒASPB）

生长素在植物发育的各方面起决定作用，而光影响生长素的合成、运输和反应。生长素的分布和运输对茎顶端分生组织的形成和侧生器官的起始、分布类型都起着关键作用。一些影响生长素分布的关键基因如MP等对茎顶端分生组织的结构和侧生器官的起始和形成起着关键作用。茎顶端分生组织的区域内界定的分子机理也逐渐得到阐明。茎顶端分生组织各区域之间基因的表达具有特异性和相互作用，表现出细胞分裂和组织分化的位置决定性。

在茎顶端分生组织发育中，生长素、细胞分裂素在特定的时间和部位发挥作用，同时生长素和细胞分裂素之间有复杂的相互作用。生长素在胚轴诱导内源细胞分裂素合成和细胞分裂素的信号传导，诱导除了ARR3以外其他ARR的表达（Pernisováet al.，2009），生长素还诱导降解细胞分裂素的细胞分裂素氧化酶的表达迅速降低细胞分裂素的水平（Nordström et al.，2004），这两类相反的作用可能在特定的区域分别发生。而细胞分裂素通过影响生长素运出载体PIN的分布改变生长素反应的区域，细胞分裂素氧化酶2和3的过量表达下调PIN2、PIN3、PIN4、PIN7的表达（Pernisováet al.，2009），说明细胞分裂素上调这些载体的表达。玉米中细胞分裂素A类反应因子ABPH1上调PIN1的表达，细胞分裂素负调控茎顶端分生组织大小，生长素则正调控PIN1的表达。细胞分裂素在生长素诱导浓度低于临界浓度时单独作用不能诱导器官发生，说明生长素在器官发生中的主导作用（Pernisováet al.，2009；Lee et al.，2009），然而细胞分裂素在胚后茎顶端分生组织分生组织的发育是必不可少的，35S：：AtCKX1和35S：：AtCKX3的过量表达引起叶簇的延迟形成，35S：：AtCKX2和35S：：AtCKX4的过量表达则不影响（Werner et al.，2003）。

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图9.3　一些重要功能基因在茎顶端分生组织中受光后表达趋势（López-Juez et al.，2008，ⓒASPB）(www.chuimin.cn)

生长素和细胞分裂素在茎顶端分生组织的分布受到各种因素的精细调控，从而造成特定区域的细胞分裂和分化的精细调控。茎顶端分生组织中生长素反应限制在L1层发生（图9.4，Chen et al.，2013；Bainbridge et al.，2008；Smith et al.，2006），生长素在分生组织中合成，上调PIN1的表达。生长素在细胞分裂和细胞延展过程中都起着重要作用（参见第二章）。

侧生原基的发生依赖生长素的动态运输，拟南芥中生长素的运入载体（influx carrier）主要有AUX1，LAX1和LAX2，运出载体（efflux carrier）主要是PIN1（Wang et al.，2014）。生长素由原基向周围区域输入（Smith et al.，2006）。在生长素运出载体PIN和运入载体AUX1、LAX1、LAX2、LAX3的共同作用下，生长素反应集中在茎顶端分生组织周围区域侧生原基起始的部位，在其他部位也有相应分布（图9.4A）。生长素运入载体的三突变改变生长素反应的分布，影响侧生原基的起始（图9.5C～H、K～N，Bainbridge et al.，2008；）。生长素运输抑制剂NPA处理以后，生长素反应标记DRF5：：GFP和PIN1在茎顶端分生组织呈环状分布（图9.5G、C，Schuetz et al.，2008）。

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图9.4　茎顶端分生组织生长素反应的分布与生长素载体的关系（Bainbridge et al.，2008）（严海燕修饰）

MONOPTEROS是一种生长素反应蛋白转录因子（ARF5），受到生长素的翻译后调控，与其他生长素反应蛋白一起调控生长素运出载体（PIN-FORMED1，PIN）的表达（图9.5B，Schuetz et al.，2008）。MP和PIN1的双突变引起叶子完全不能形成。细胞学观察可见mp突变体引起PIN1的分布异常，呈更扩散的分布。在原基起始处PIN1的表达减少（图9.5B，Schuetz et al.，2008）。NPA生长素运输抑制剂使PIN1在分生组织周围一圈普遍表达，而中心区域不表达。NPA和mp的双重作用使整个顶端分生组织中PIN1的表达没有极性，均匀表达（图9.5D，Schuetz et al.，2008），生长素反应基因没有表达（图9.5H，Schuetz et al.，2008），侧生组织标记基因ANT在中间也有表达（图9.5L），AS1表达范围扩大（图9.5P，Schuetz et al.，2008）。生长素反应蛋白IAA2（BDL）与MP结合，抑制ARF5（MP）的生长素反应活性（Hamann et al.，2002）。

Fang等（2014）在水稻中分离到mini1突变体，具有植株矮小和SAM提早停止分化的表型。mini1突变体为蛋白质氨基酸错义突变，通过基因定位和互补实验证实MINI1基因编码一个ACE（adhesion of calyx edges）蛋白，与拟南芥中的HTH（HOTHEAD）基因为同源基因，具有FAD-氧化还原酶结构域，可能与长链脂肪酸合成有关。转录组分析表明mini1突变体中生长素合成及信号途径相关基因的表达相对野生型发生下调，水稻KNOX基因OSH1和OSH3的表达则发生上调。OSH1可直接结合到CYP734A2、CYP734A4、CYP734A6等与BR信号途径相关基因的启动子上游（Tsuda et al.，2014），通过对这些基因的表达调控影响SAM的发育和侧生原基的起始。

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图9.5　生长素反应转录因子ARF5和运出载体及生长素反应分布的关系

光和激素对茎顶端分生组织的作用

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