单性同株植物性别决定

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：一些性别决定基因和植物激素在单性花的形成中起重要作用。发育过程中雌蕊或雄蕊发育的中止导致了单性花的形成。在单性同株植株中，雄花分布在枝的底部，雌花分布在枝的顶部，F、A、M三类基因决定黄瓜单性花的性别和分布。乙烯是主要的性别决定因素，赤霉素在乙烯上游执行其功能，是内源乙烯形成的负调控因素。多数被子植物单性花的形成都是由于花器官的选择性败育。

单性同株花的植物有不同类型的变异，包括单性花同株（monoecious）、单性花和两性花同株（gyno-and andro-monoecious）植物。

完全花性别决定的机理是ABC基因决定花器官的分化，那么单性花是由什么决定的？一些性别决定基因和植物激素在单性花的形成中起重要作用。

玉米Zea Mays是单性花植物，其雄花序（tassel）和雌花序（ear）中的单性花分别是通过选择性地消除雌蕊和雄蕊而形成的。在玉米的突变体中有两类决定性别的突变，一类是使雌蕊雄性化（masculinize）的突变，另一类是使雄蕊雌性化（feminize）的突变。

玉米的anther ear（an1）、dwarf（d1、d2、d3、d5）是隐性突变，使雌蕊能形成雄蕊。其中，D1、D3编码赤霉素合成途径中的酶，这些酶的突变体中赤霉素的合成受到影响。D8编码类似赤霉素不敏感或gal-3的抑制因子，属于植物对赤霉素调控反应中的负调控因子家族，d8突变体中赤霉素的信号传递受到去阻遏，具有显性表型，与d1、d2、d3等突变体的表型类似。这些结果说明内源赤霉素具有使花雌性化的作用（李毅，1997）。AN1编码DE-ETIOLATED2（DET2）酶，参与油菜素内酯的合成过程，这也说明油菜素内酯也参与了玉米雄花的发育过程（Hartwig et al.，2011）。

玉米雄蕊雌性化突变体有三个隐性突变ts1、tas2、ts4，和三个显性突变Ts3，Ts5和Ts6。其中ts1、ts2和Ts3、Ts5可以使雄花变为雌花，而另外两个突变引起雄花中雌花失去败育的能力（Zhang et al.，2014）。ts1、ts2除了雄蕊小花雌性化外，一般不育的雌蕊小穗的第二朵花也成为可育花，形成双粒小穗。TS1编码lipoxygenase酶，参与JA茉莉酸信号的传导过程（Acosta et al.，2009）。TS2基因编码带有甾类脱氢酶特征序列的乙醇脱氢酶，在雌蕊中止发育前在其亚表层转录表达，与野生型雄性花中导致雌蕊败育的细胞程序化死亡的时间和空间定位有关。野生型雌蕊中TS1和TS2都有表达，且TS2的表达需要TS1的作用。野生型雌蕊程序化死亡作用受到SILKLESS1的抑制，其直接或间接作用于Ts2（Ainsworth.，2000；Tanurdzic and Banks，2004）。Ts4基因编码micro RNA zmamiR172e，该micro RNA可以结合indeterminate spikelete（ids1），其编码花发育中的AP2类转录因子（Chuck et al.，2007）。而显性突变Ts6中，该基因Ts4结合区域发生碱基变异，导致Ts4无法结合。(www.chuimin.cn)

黄瓜（Cucumis sativus）多数单性同株，也有单性异株或雌雄同花，所有的花芽在起始时都是雌雄同花。发育过程中雌蕊或雄蕊发育的中止导致了单性花的形成。在单性同株（monoecious）植株中，雄花分布在枝的底部，雌花分布在枝的顶部，F、A、M三类基因决定黄瓜单性花的性别和分布。F为半显性基因，沿着顶部朝底部雌性化的梯度性分布，A基因是F基因的上位基因，也是雌性化表达需要的基因。M基因是雄性化需要的基因，分别决定雌、雄花中雄蕊和雌蕊的选择性败育。M-ff植株是单花同株（monoecious）、M-F-植株是雌株（female），mmF-植株是雌雄同花（hermaphroditic），mmff是雄花和完全花同株（andromonoecious）（Tanurdzic.and Banks，2004）。

在黄瓜中，赤霉素和乙烯都影响花的性别分化。GA起着雄性化的作用，而乙烯起着雌性化的作用。乙烯是主要的性别决定因素，赤霉素在乙烯上游执行其功能，是内源乙烯形成的负调控因素。Yin和Quinn因此提出了乙烯作用模型，在这个模型中，F基因编码决定沿着枝乙烯形成和建立分布梯度的分子，起着促进雌性化的作用；M基因编码识别乙烯信号的蛋白，在乙烯信号的阈值水平以上抑制雄蕊发育。这个模型与黄瓜单性花在枝条上发育得早或迟现象一致，但也预测了黄瓜中从未或很少出现的中间类型。按照这个模型，应该还有其他基因也参与了性别分化过程（Tanurdzic.and Banks，2004）。

黄瓜中乙烯合成途径中的氨基环丙烷羧基合成酶基因有CS-ACS1、CS-ACS2、1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase。CS-ACS1被定位在F位点。单性花（monoecious）黄瓜基因组只有一份CS-ACS1基因，雌性植株（gynoecious）有两份。雌性植株比单性或雄性两性植株积累更多的CS-ACS转录产物，这与乙烯促进雌性形成的模型一致。Yamasaki等人（2001）提供了M位点产物介导乙烯抑制雄蕊发育的证据，并指出乙烯的浓度很可能依赖于F位点，雌蕊、雄蕊对乙烯敏感性的不同可能依赖于M位点。总之，这两个位点在黄瓜性别决定中起着重要作用。

多数被子植物单性花的形成都是由于花器官的选择性败育。Kater等人（2001）提出这种败育是基于器官性质或位置信息，他们用MADS box ABC同源基因在黄瓜中的异位表达证明了黄瓜中性器官的选择性败育是由位置决定而不是由其性质决定。在雄性花中，雌蕊只在第四轮败育；雌花中，雄蕊只在第三轮败育，此外，而且内轮中非繁殖性器官正常发育。因此Kater等人推测C类基因可能以性决定过程为作用的目标（Kater et al，2001；Tanurdzic and Banks，2004）。

单性同株植物性别决定

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