影响产甲烷细菌的主要生态因子

2023-06-19 理论教育版权反馈

【摘要】：另一方面，产甲烷细菌繁殖世代时间长，代谢速率较缓慢，所以产甲烷细菌是控制厌氧生物处理效率的主要微生物。对环境的严格厌氧要求是由产甲烷细菌本身的严格厌氧特性决定的。因此，在初始富集产甲烷细菌阶段，应尽可能保持介质pH值接近中性，并应保持反应装置的密封性。

人们已证实，产甲烷细菌在亲缘关系上既不属于真核生物，也不属于原核生物，人们把它们划归于古细菌。古细菌与原核生物极其接近，但在分子生物学方面又明显区别于原核生物，特别是DNA组成区别明显。产甲烷细菌的细胞壁组成也与其他细菌不同，由于不含胞壁酸，产甲烷细菌对作用于细胞壁的高效抗菌素例如青霉素、右旋环丝氨酸、万古霉素和头孢菌素等不敏感，利用这一特性，在分离产甲烷细菌时可在培养基中加入青霉素等制成选择性培养基。

从前节的介绍中我们已初步了解到，产甲烷细菌是一种严格的专性厌氧菌，他们对营养要求较简单，而对环境条件变化的反应特别敏感。另一方面，产甲烷细菌繁殖世代时间长，代谢速率较缓慢，所以产甲烷细菌是控制厌氧生物处理效率的主要微生物。一般情况下，在整个厌氧生物处理进程中，产甲烷发酵过程是限速步骤，现今开发研究的各种新型厌氧生物反应装置，大多是以促进和提高产甲烷阶段效率为基本出发点的。

产甲烷阶段之所以成为厌氧生物处理的主要限速步骤，原因在于产甲烷细菌生理、生态上的独特性，所以首先需要了解不同生态因子下产甲烷细菌生理、生态变化规律。

1.pH值

产甲烷细菌对环境pH值变化的适应性很差，具有一定的范围限度。早在1937年霍伊克莱安等人就报道过，在污泥厌氧生物处理中，产甲烷细菌的最适pH值为7.0。实际上，产甲烷细菌的最适pH值也随着菌种的不同而异。一般来说，产甲烷细菌的最适pH值为6.5～7.5，但也有研究表明，pH值为5.5或8.0时产甲烷细菌也能生存。传统观点认为，pH＜6时产甲烷细菌受到抑制甚至死亡，而周雪飞等在对高浓度甲醇废水的研究中发现，对于颗粒污泥，当pH为4.5时产甲烷细菌在48h内仍然具有较高的产甲烷活性，即使将颗粒污泥破碎，pH为5时产甲烷细菌仍能够生存，并具有产甲烷活性，经生物相观察，主要的产甲烷细菌为八叠球菌属。

2.氧化还原电位

无氧环境是严格厌氧的产甲烷细菌繁殖的最基本条件之一。对厌氧反应器介质中的氧浓度判断，可用氧化还原电位（ORP）表达。

有资料表明，产甲烷细菌初始繁殖的条件是氧化还原电位不能高于-330mV。按照Nernst关系式，氧化还原电位为-330mV相当于2.36×1056L水中有1 mol氧。可见专性厌氧的产甲烷细菌对介质中分子态氧的存在是极为敏感的。对环境的严格厌氧要求是由产甲烷细菌本身的严格厌氧特性决定的。在厌氧发酵全过程中，非产甲烷阶段可在兼氧条件下完成，氧化还原电位在+100～250mV；而产甲烷阶段最适氧化还原电位为-300～-500mV。

氧化还原电位还受到pH值的影响，pH值低，ORP高；pH值高，ORP低。因此，在初始富集产甲烷细菌阶段，应尽可能保持介质pH值接近中性，并应保持反应装置的密封性。

3.有机负荷率

直接反映了底物与微生物之间的平衡关系，是生物处理中主要的控制参数，厌氧过程也不例外。在厌氧处理有机污泥时，负荷率常以投配率表达，即每日投加的生污泥容积占反应器容积的百分数。投配率的倒数就相当于污泥在反应器中的平均停留时间。而对于厌氧生物处理有机废水时，大都以容积负荷率[kgCOD/（m3·d）]为参数，悬浮生长工艺（厌氧活性污泥法等）除容积负荷率之外，也可用污泥负荷率（kgCOD/kgSS·d）作指标。

有机废水厌氧生物处理中，负荷率对有机物去除率的影响是明显的。无论在厌氧生物处理的试验研究中或在实际运转中，欲维持底物与微生物量之间的平衡、维持产酸发酵与产甲烷发酵阶段的平衡，负荷率都起到非常重要的作用。

4.温度

一般认为，厌氧生物适应的温度范围较宽（5～83℃），并且在5～35℃范围内，温度每升高1～15℃，生物代谢速率提高1～2倍。经过大量试验发现，在5～83℃范围内，最适温度有2个区。中温区在30～39℃之间，高温区在50～60℃范围内（如图9-5所示），在这2个区内厌氧产沼气量和有机物去除量均较高。最适温度之所以出现2个区，主要原因是作为限速步骤的产甲烷阶段中，产甲烷细菌主要分为嗜中温细菌（如布氏产甲烷杆菌、巴氏产甲烷八叠球菌、万氏产甲烷球菌等）和嗜高温细菌（如嗜热产甲烷丝菌、嗜热产甲烷八叠球菌等）。一般来说，40～50℃不利于产甲烷细菌生长，因此很少在厌氧生物处理工艺中采用此温度区。此外，人们正在考虑将更高的温度用于废水厌氧生物处理工艺中，如德国已将70℃超高温厌氧工艺用于实际工程中。尽管温度提高生物降解速率总体是提高的，但由于提高温度需消耗大量能源，所以选择哪个最适温度区应进行技术经济比较。

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图9-5　厌氧生物处理系统温度的影响

5.污泥浓度

在生物处理中，底物与微生物之间关系最为密切。生物反应器中的活性微生物保有量高，反应器的转化率以及允许承受的有机负荷率就高。在连续流厌氧生物处理有机废水系统中，新开发的工艺均以污泥保有量高为主要特点。如上流式厌氧污泥层反应器，平均污泥浓度可达到30～50g/L，比好氧曝气池中生物量高10～20倍，从而使厌氧生物处理效率显著提高。

当然，污泥浓度并不等于反应器中的活性生物量。一般认为，在带有出水回流系统的固着生长厌氧处理（膜法）工艺中，来自进水中的悬浮物易随出水带出反应器；而悬浮生长厌氧活性污泥法中由于非活性悬浮物易沉降，有时会在反应器中积累，所以，活性生物量所占比例偏低。

6.碱度

碱度对产甲烷细菌有较大的影响，特别是产甲烷细菌的生存条件一般为pH值在6以上，所以碳酸氢盐碱度起着非常重要的作用。

7.接触与搅拌

在生物反应器中，底物首先需传质到细菌表面，进而被代谢，而传质速率将起到较重要的作用。搅拌是提高传质速率的重要因素之一，但对于产甲烷细菌来说，缓慢地混合与急剧搅拌对于不同的反应器形式可以产生不同的效果。一般认为，产甲烷细菌的生长需要相对较稳定的环境，对于推流形式的反应器来说，当混合强度较大时，因为微生物的生长环境条件发生改变，产甲烷细菌的活性可能会因此受到影响。但最近从某些厌氧反应器（如后述的内循环反应器的研究结果来看，频繁更替环境条件并未对产甲烷细菌带来严重的影响。

影响传质速率的因素主要有厌氧污泥（或生物膜）与介质间的液膜厚度，以及颗粒状的污泥内部不同细菌菌群间代谢产物的传质速率。液膜厚度大将影响底物的传质速率，可通过搅拌（机械的或自身代谢产气搅拌）降低液膜厚度。颗粒污泥愈小传质速率愈快，但颗粒减小将降低反应器中的生物持有量。

在厌氧处理的连续流投配系统中，为了达到良好的传质效果，有必要注意布水系统对接触的影响，应避免在反应器中出现短流的现象。有时可采取连续式或间歇式回流，或脉冲式进水来避免短流，加强接触。

8.营养

厌氧细菌由于生长速率低，所以对氮、磷等营养盐要求较少。一般来说，处理含天然有机物的废水时不用投加营养盐。试验表明，COD∶N∶P控制在500∶5∶1左右为宜，在厌氧处理装置启动时，可稍微增加氮素，有利于微生物的增殖，并有利于提高反应器的缓冲能力。塔瓦伊等研究证明，增加 pagenumber_ebook=253,pagenumber_book=241 -N会因提高消化液的氧化还原电位而使甲烷产率降低，所以氮素以加入有机氮与-N营养物为宜。

9.抑制物和激活剂

所谓“有毒”是相对的，事实上任何一种物质对微生物的生长都有两方面的作用，既有激活作用又有抑制作用，关键在于它们的浓度界限，即毒阀浓度。

在工业废水中，常含有重金属。微量的重金属对厌氧细菌的生长可能起到刺激作用，但当其过量时，却有抑制微生物生长的可能性。海斯等人的研究表明，重金属的毒性大小排列次序为Ni>Cu>Pb>Cr>Cd>Zn。但是，各种重金属离子对厌氧发酵产生抑制的阀限浓度，不同学者的研究结果并不统一。由于试验条件、底物成分、厌氧工艺不一，污泥驯化程度不同，其结果差别也就较大。如经驯化后的污泥对氰化物的忍受能力将提高几十倍（从0.5～1mg/L提高到30～50mg/L。

氨氮对厌氧微生物的生长亦有刺激浓度和抑制浓度之分。氨氮浓度在50～200mg/L时，对厌氧反应器中的微生物有刺激作用，在1500～3000mg/L时则有明显的抑制作用。值得注意的是，反应液的pH值决定了水中氨和铵离子间的分配百分比。当pH值较高时，对产甲烷细菌有毒性的游离氨的比例也会相应提高。

硫酸盐、硝酸盐和亚硝酸盐的存在将对产甲烷阶段构成一定的竞争抑制。研究表明，厌氧处理有机废水时生物氧化的顺序是：反硝化、反硫化、产酸发酵、产甲烷等。只有在前一种反应条件不具备时才进行后一种反应。在厌氧生物处理反应器中，始终存在着硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐还原细菌，虽然硝化细菌为专性好氧菌，但它可在缺氧环境中存活下来，硝化作用能够发生在氧浓度低达6μmol/L的环境中。莱廷格（Lettinga）认为，运行中应控制COD/ pagenumber_ebook=254,pagenumber_book=242 >10g/g，这时，所产生的沼气可将还原的H2S带出，使反应液中的H2S维持在100mg/L水平以下，否则，未离解的H2S将存在抑制作用。因此，必须严格控制厌氧反应器进水中的硫酸盐、硝酸盐和亚硝酸盐的含量，才能使反应器保持有利于产甲烷阶段的运行状态。

在一些工业废水中，常含有一定浓度的有毒有机物质，其中有天然有机物，也有相当一部分是人工合成的生物异型化合物。有毒有机物的毒性由两种原因引起：（1）非极性的有机化合物可能损害细胞的膜系统；（2）通过氢键与菌体蛋白质结合，使酶失活。对有机物来说，分子结构将影响其对微生物的抑制作用。例如醛基、双键、氯取代基、苯环等结构，可增加对微生物的抑制作用。在脂肪酸中，3碳、6碳、12碳，也即是丙酸、己酸、十二烷酸对厌氧微生物具有抑制作用。此外，几乎所有的苯环化合物对厌氧过程都有一定的抑制性，其中可能以硝基苯毒性最大。

在厌氧处理中，有些物质在低浓度时对厌氧微生物有激活作用，能促进有机物分解并提高甲烷产率，表9-6列出了一些物质对厌氧处理的激活作用浓度范围。

表9-6　一些物质对厌氧处理的激活作用

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影响产甲烷细菌的主要生态因子

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