霍蒙库鲁斯：生物学奇闻守护鱼巢消防员尼·伊·皮罗戈夫

1

在我们这儿，河蚌要算是最普通的贝类之一了，它无人不知，无人不晓。它有两片外壳，外表并不好看，呈棕褐色，遍布丝状花纹；但是它的内部又滑又白，上面盖满了珍珠母。要打开活蚌的外壳并不是件容易事，非得把指甲都掰折了不可。河蚌的肌肉就是这样有力，能够紧密地闭合两片外壳。

有时候，人们会在贝壳内部发现一些鱼子。它们是怎么落到里面去的呢？当然不是被河蚌吞进去的，而是以另一种方式进去的。

曾几何时，人们认为这是杜父鱼的鱼子，那是一种体型很小、脑袋奇大的小鱼儿。诚然，没人亲眼见过杜父鱼把卵产在河蚌里的情景，但大家依然这样觉得。

杜父鱼是一种很有趣的小鱼。与其说它是在游动，倒不如说是在河底爬行。它藏身于石头之下，有时会用嘴在沙子中挖洞，在里面做出一个小小的洞窟，因此南方人也把杜父鱼叫作“洞窟鱼”。

杜父鱼在沙里挖坑筑巢，其实都是为了自己的鱼子。鱼子由雄鱼保护，它是一位非常尽职的警卫，向所有鱼类发起猛烈攻击，保护自己的巢免受侵犯。如果你试着用小棍儿把它赶出巢穴，它反而会勇敢地冲上前去，一口咬住棍子的末端。在这段时间里，杜父鱼很像一条拴着链子、遭人逗弄的狗。

也许，鱼子是意外落到贝壳里去的？河蚌沿着河底爬行，爬过了盛着杜父鱼鱼子的沙坑，就这样意外弄走了几颗鱼子。要么，鱼子是通过另一种方式进入贝壳的也说不定吧？

这种事根本就没人想过。最可笑的是，竟没有人试过用这些鱼子孵化小鱼，那样不就立刻知道是什么鱼了嘛。1849年，德国学者沃格特提出观点，认为贝壳中的鱼子是杜父鱼的。所有人都对这位著名的德国学者深信不疑。

1863年，哈尔科夫的比较解剖学教授马斯洛夫斯基偶然发现了一些带鱼卵的贝壳。他成功用这些鱼子孵出了小鱼，可它们压根儿就不是杜父鱼呀。孵出来的原来是鳑皱^[1]。

俄国学者就这样揭开了贝壳的奥秘。直到那时，众人才恍然大悟：

鳑鲏和河蚌

杜父鱼

“天啊！我们还从未见过鳑皱的鱼子哪！”

在贝壳这件事上，马斯洛夫斯基表现得像位机智的研究者，可是……遗憾呀！几年前他却犯了个错误。诚然，那一次他面对的并不是带神秘鱼子的贝壳，而是一个大活人。

“教授！我太喜欢自然科学啦……我多么希望现在就能开始研究……请您帮帮我……当我的老师吧……”

这位年纪轻轻、简直还是个小男孩儿的少年，脸色通红、满怀激动地请求着教授，教授则回答说：

“你一定还是中学生吧？唔，你先读完中学再考大学吧。做学问对你来说还早了点。”

少年的伪装没有成功：教授猜出了这个身着便衣的小子其实还是个中学生。

但教授未曾预料到另一件事：站在他面前的并不是个普通的中学生，而是一位未来的世界级大学者。

中学生非常难过，但并没有灰心丧气。他好不容易找到一台显微镜，就马上研究起纤毛虫来。他注视着在腐水里敏捷游动的草履虫，赞赏着如同一个个小铃铛的钟虫^[2]，只要稍稍一碰，这些小动物就会迅速将长柄蜷缩起来，他还仔细观察绿眼虫^[3]……

不错，他懂得很少，所以会觉得自己观察到了科学尚未了解的新事物，这其实也毫不奇怪。这位中学生努力记录自己的观察结果，并把自己眼中的“新发现”标注出来。

1862年秋，伊里亚·伊里奇·梅奇尼科夫考上了哈尔科夫大学。他不太喜欢这所学校，于是努力争取到国外去读书：他去了一趟维尔茨堡，打算在那儿进行“原生质^[4]研究”。但这次旅行并没有取得什么成果，只好认命继续留在哈尔科夫了。

1862年末，当他还在读大学一年级的时候，梅奇尼科夫就完成了自己的处女作——一篇关于原生生物的小文章。他在文中提到了中学时对绿眼虫、钟虫和纤毛虫的一些观察结果。

唉……梅奇尼科夫不久后就发现了，这些观察并不精确，也并未做出什么新的发现。

“请不要发表我的文章。”他写信给莫斯科的杂志编辑说。

文章没有出现在《莫斯科自然实验者协会公报》上，梅奇尼科夫还以为它从此就不见天日了。

然而他错了。文章登在了另一本叫作《自然科学学报》的杂志上。尽管它拖了很久才问世（登着文章的那期杂志是1865年才出的），但好歹是发表了出来。

对此梅奇尼科夫最终也毫不知情，所以一直以为自己的学术处女作是1863年刊登在《科学院札记》上的一篇文章（文中描述了钟虫长柄蜷缩的过程）。

如此年纪轻轻就能写出学术文章，这种事可真是不常有！彼得堡和莫斯科的人们开始谈论哈尔科夫的“神童”：他还几乎是个中学生，就已经写了学术文章，而且用起显微镜来得心应手，仿佛当年是手里抓着显微镜出生的一般。

伊·伊·梅奇尼科夫（1845～1916）

17岁读完中学并不是什么惊人的事，但毕业时得到金质奖章就不太常有了，能做到这一点的中学生显然很少。可是，要是能两年就修完大学课程，那就真是件天大的稀奇事啦。

伊里亚·伊里奇·梅奇尼科夫就是这个最稀奇的例子。此外，他不仅19岁就拿到了大学文凭，还在两年之后通过硕士论文答辩，成为敖德萨大学的副教授。这老师比许多学生的年纪都小呢。

2

拿到大学文凭之后，梅奇尼科夫就出发去国外了。他既没有助学金，又没有出差费，完全是靠“自己的钱”。而这些钱其实少得可怜。

在吉森^[5]，当他在名噪一时的动物学家莱卡特^[6]教授的实验室工作时，梅奇尼科夫已经陷入了捉襟见肘的局面。将他救出困境的是尼·伊·皮罗戈夫。当时，这位著名的俄国外科医生负责照看那些出国深造、准备获取教授职称的俄国青年。皮罗戈夫设法从部里为梅奇尼科夫张罗到了助学金，保障了他两年的开销。

在那时，亚·奥·柯瓦列夫斯基正在那不勒斯工作，研究文昌鱼等海洋生物。他给梅奇尼科夫写了封信，向他讲述了那不勒斯湾里各种各样、数不胜数的海生动物，想藉此“引诱”他过去。于是梅奇尼科夫从德国来到了那不勒斯。正是在那里，两位青年学者头一回见了面；在那之前他们还互不相识。

当时的那不勒斯还没有后来那极负盛名的科研站^[7]，也没有任何一座科学实验室。到那儿去的博物学家得自己建一个实验室，或是在旅馆的房间里，或是在自己的房间里，随便哪儿都行。工作所需的材料也得自己设法搞到。这些都要花费许多时间精力。尽管实验室是自己开的，尽管研究者既要当实验员又要当制备员，还常常得划着船出去打渔，这个实验室取得的成就还是非常惊人的。其实这也可以理解：要知道，在那城郊小屋里的家庭实验室中，工作着的可是亚历山大·柯瓦列夫斯基和伊里亚·梅奇尼科夫啊。

经验丰富的渔民乔万尼给他们送去了“海洋之实”^[8]：这是意大利人对各种海洋动物（除了鱼类！）的称呼，在意大利每座沿海城镇的集市上，都能看到这些动物，满满当当地塞满了篮子和盆子。这乔万尼后来成了那不勒斯科研站著名的制备员，也许除他之外，再没别人有机会能同如此知名的学者共舟而行了。

在那不勒斯，梅奇尼科夫完成了关于耳乌贼（一种头足纲软体动物，是墨鱼的近亲）发育的学位论文。这是研究头足纲软体动物发育过程的第一次尝试。

后来，梅奇尼科夫从那不勒斯搬到了哥廷根^[9]：当时那不勒斯爆发了霍乱，死了不少人，把他给吓得不轻。

在哥廷根，梅奇尼科夫想到科菲施坦^[10]教授手下工作，但他的努力没有成功。这位德国学者一开始就让梅奇尼科夫去制备一只稀有蜥蜴的标本，可梅奇尼科夫对制作标本很不在行，把这只珍稀动物彻底弄坏了。科菲施坦不只是伤心，还觉得自己被残酷羞辱了一番，两人只好就此别过。

后来他又在日内瓦稍作逗留，还在那不勒斯工作了一段时间（霍乱已经停止了），最终回到了俄罗斯的彼得堡。他在彼得堡通过了论文答辩，不久后就在敖德萨的新俄罗斯大学获得了副教授的位置。

过了两年，他作为彼得堡大学的副教授通过了博士论文答辩。当年，面对那个身着便服的少年，马斯洛夫斯基教授可曾料想，这孩子六年之后将会成为动物学博士呢！此外，梅奇尼科夫还不只是成了“博士”，而且同柯瓦列夫斯基一起获得了以俄国著名学者贝尔命名的奖金（1867年；他第二次得这个奖也是同柯瓦列夫斯基一起，是在1870年）。

在彼得堡，梅奇尼科夫同植物学教授别凯托夫^[11]的侄女结婚了。但年轻的新婚夫妇不久就大祸临头：妻子染上了严重的结核病。

梅奇尼科夫的苦日子开始了。他深深地爱着妻子，极其希望拯救她的性命。他抛下了手头的研究，开始干各种各样的活儿：讲课、翻译、私人授课……只为了能挣到更多的钱，只为了能帮助妻子同病魔抗争！

彼得堡的条件对于治疗结核病非常不利。等筹到一点钱后，梅奇尼科夫带着妻子去了南方的意大利。病人相信意大利能挽救她的性命，事实上，她的病情在那边也有所缓和。

在沿海小城拉斯佩齐亚^[12]，病人渐渐好转了过来。梅奇尼科夫心情好了一点，便开始研究海生动物：大海就在旁边闪着波光嘛。

他对许多海生动物的发育进行了研究。他的工作台上有水母，有水螅，有管水母，还有涡虫。海星幼体和海胆幼体，海参和蛇尾，头足纲软体动物的胚胎……在地中海地区工作的这几年里，还有什么动物是他不曾用显微镜观察过的呢！

他成功揭开了棘皮动物发育的许多秘密。他知道了，海胆是在其长角幼体——长腕虫的体内形成的。当小小的海胆刚从幼体的外壳残骸中跑出来时，它的背上还残留着长腕虫那长长的“手”的一部分，并且会保持很长时间。

这一次，“海洋之实”的大杂烩中又加入了小小的柱头虫幼体。

柱头虫是一种体型不大、形似蠕虫的海生动物。它的前端有一个象鼻状的凸起，从后面被一层像领子一样的器官给包住了，从而与长长的圆柱形身体隔了开来。借助这个象鼻，柱头虫能在海底的淤泥或沙子里挖洞。它的身体覆盖着纤毛和粘着淤泥与沙子的黏液。柱头虫的身体仿佛是包裹在一个管状的沙子外壳中一般。这个管子非常不牢固，只要柱头虫在沙里颤抖几下，身上的沙子就会土崩瓦解。如果它在沙里一动不动地躺一段时间，身上就会重新黏起许多沙子，形成一个脆弱的外壳。

柱头虫有鳃裂。腮裂向外开口于体表，向内开口于肠道内。因此柱头虫又被称为肠鳃动物。肠道的前端有一个中空的凸起，其组成细胞非常独特。通常认为这个凸起是脊索的残余。脊索则是脊索动物（也包括脊椎动物）骨架的中轴线。

柯瓦列夫斯基对柱头虫的身体构造进行了研究。与肠道相连的鳃裂、脊索的残余以及其他一些构造特征——这都使得柱头虫成了动物学家眼中一种极有趣的动物。

人们老早就知道柱头虫的幼虫了，把它叫作“回转虫”^[13]，并在很长时间里都以为这是一种棘皮动物的幼虫：它长得非常像某些类型的海星幼虫。

梅奇尼科夫对回转虫进行了研究。他确定了这种动物就是柱头虫的幼虫，而不是什么其他生物。它与棘皮动物幼虫的相似可不仅限于外表，还表明了棘皮动物与肠鳃动物^[14]之间的某种亲缘关系。不久之后，这个发现的重要意义就会充分显现出来。

柯瓦列夫斯基深入研究了海洋动物帚虫的发育过程，并证明了动物学家们称作“辐轮虫”的神秘动物不是别的，正是帚虫的幼体。梅奇尼科夫也研究了辐轮虫的发育，观察其变为成年帚虫的过程。

两人的研究成果互为补充，因此“亚·柯瓦列夫斯基”和“伊·梅奇尼科夫”这两个名字就像回声一样相互应和：只要说了“柯瓦列夫斯基”，立刻就会有回应“梅奇尼科夫”，反之亦然。这种情况持续了许多年，尽管两位朋友并非始终完全合拍。必须承认，在各种产生“误解”的情况下，有错在先的通常都是梅奇尼科夫。他是个容易着迷、喜爱幻想的人，因此在研究中并不总能像柯瓦列夫斯基那样，把工作做得异常精确。有时还没做足观察，或者还没搞清看到的东西，他就开始争论和提反对意见了。过了一段时间，他才意识到自己的错误。其实也不可能有另外的结果：柯瓦列夫斯基做的标本向来极为精细，要反驳他已确证的东西，其实就相当于反对事实。

在那些年里，柯瓦列夫斯基和梅奇尼科夫迷上了动物发育的研究。

“胚胎学是俄国学者最为钟爱的学科。”19世纪六七十年代的西方学者们如是说。

柱头虫

柱头虫的幼体回转虫，从侧面看（左视图）和从平坦的一侧看（右视图）1-口部；2-肛孔

这是为什么呢？

达尔文学说在俄国学者当中引发了热烈的反响。不错，是有一些博物学家站在了达尔文的对立面上，但这样的人为数不多。

那些年，俄国以外的达尔文主义者们研究了动物的“系谱树”。就算材料很少，就算这些“树”约有一半都是想象的产物，那也无所谓！重要的只有一点：画出了“树”。

俄国的动物学家并不打算把时间和精力浪费在编纂系谱表和绘制令人怀疑的“系谱树”上。胚胎发育研究可以提供丰富的材料，藉以阐明动物的亲属关系，揭开动物界的某些历史之谜，哪怕只有一些。相比起凭空想绘制“系谱树”的工作，胚胎发育研究要有用得多了。俄国学者从事的正是这项事业：他们会获得材料，做出系谱表格，而且还不是想象的产物，而是基于事实的成果。

柯瓦列夫斯基和梅奇尼科夫都是坚定的达尔文信徒，他们试图寻找事实，证明达尔文学说的正确性。他们漂亮地为比较胚胎学奠定了基础；在达尔文主义借以获取有力证据的学科中，比较胚胎学要算是最重要的一门了。

回转虫与柱头虫、辐轮虫与帚虫、棘皮动物、文昌鱼……这些动物成为演化学说的一块块基石，令其逐渐发展成一座坚实的大厦。

夏天快要结束了。回到彼得堡就意味着把妻子带向死亡。梅奇尼科夫不知所措了：回彼得堡是不行的，可不回去又该在哪儿生活呢？最主要的是——靠什么生活呢？把妻子一个人留在意大利吧，他又害怕出事，还会重新出现那个问题——去哪儿弄钱呢？

就在这时……敖德萨空出了一个教授职位，让25岁的梅奇尼科夫得到了。

敖德萨并不是意大利，但毕竟也不是那雾气缭绕的彼得堡。于是梅奇尼科夫夫妇搬到了敖德萨。

唉！可怜的妻子没法在敖德萨生活，她咯血越来越频繁，身体也越来越衰弱。

人们常说马德拉岛^[15]能带来奇迹。梅奇尼科夫孤注一掷，把垂危的妻子带到了马德拉。

可惜马德拉也辜负了他的期望，病人的状况依旧每况愈下。

1875年春她病死了。

梅奇尼科夫悲痛得发狂，只身返回了敖德萨。在敖德萨，他投身于忙碌的教学和政论工作，藉此从丧妻之痛中寻求解脱。

3

19世纪70年代，海克尔出版了著作《原肠祖学说》^[16]。他认为原肠胚发育阶段中包含着对所有多细胞动物的共同远祖的“回忆”。难怪胚胎发育要经过原肠胚阶段呢！柯瓦列夫斯基就在关于文昌鱼的著作中，将原肠胚这个双层的口袋称为“双层的幼虫”。

“胡说八道！”梅奇尼科夫一边翻阅着海克尔厚厚的著作，一边对这理论大发牢骚。“好棒的祖先呀！可惜的是，对许多动物而言它并不存在，也不可能存在！”

梅奇尼科夫有权发牢骚：他对水母和水螅之类的低等动物的了解可比海克尔强多了。他自己就研究过这些动物，柯瓦列夫斯基也一样。这些研究大多尚未发表，而那爱空谈理论的德国学者所知道的东西，还不及俄国学者们所了解的十分之一哩。

可是，如果不是原肠胚的话，那该是什么呢？

这个问题没有答案。准确点说，答案是有的，但非常不清楚。只有一点是确凿无疑的：多细胞动物的祖先是一种双层的机体，也就是说，这祖先是由两层细胞——外层和内层所组成的。而且只有这两层。

然而，这两层细胞又是怎么分布的呢？要知道，就连原肠胚都有两层细胞呀。

主要的困难就在这儿了：除了双层的原肠胚外，还得找到另一种机体，它必须得是双层的，但构造比原肠胚还要简单。

准确的答案恐怕只有胚胎本身才能给出了。不论是严密连贯的推理，还是天马行空的想象，都解决不了这个困难；这里需要只有事实、事实、事实。

梅奇尼科夫开始收集事实。他研究起了海绵、腔肠动物和涡虫^[17]。他对胚胎发展颇感兴趣，寻找着那可能成为多细胞动物神秘的共同祖先的形态。但正是那些标本和动物让他看到了一些别的东西。“别的东西”被他暂时搁到了一边，但始终在不断积累着。不知不觉地，梅奇尼科夫成为那个不久后就要举世闻名的梅奇尼科夫——巴斯德研究所的梅奇尼科夫。

双层的祖先可能是什么样的呢？要想回答这个问题，就得先弄清一个事实：总的说来，双层的胚胎又是如何构成的呢？

原肠胚是由囊胚壁凹陷形成的。单层的泡状囊胚就这样变成了双层的袋状原肠胚。柯瓦列夫斯基指出了这一点，梅奇尼科夫也看见了这一点，可是……他抛弃了“原肠祖学说”。他并不赞同这样的观点，说“原肠祖”是一切多细胞动物的原始形态。

然而，如果不是原肠胚或“原肠祖”的话，那又该是什么呢？

这个难题让水螅给解决了。这是一类低等的腔肠动物。在研究水螅发育的过程中，梅奇尼科夫观察到了，双层的胚胎可能通过原肠胚化以外的途径形成。水螅的囊胚壁并没有发生凹陷，也就没有形成口袋。

水螅的囊胚与文昌鱼的囊胚表现得截然不同。构成单层囊胚壁的细胞沿横向一分为二，就这样从一层变成了两层——外层与内层。梅奇尼科夫还发现了第二种构成双层的方式：依然是囊胚细胞分裂，但不是横截为二。一部分新细胞挤到了囊胚里面，于是形成了第二层细胞，也就是内层。

这样产生的胚胎是双层的，但并不呈袋状，也不是原肠胚。它没有消化道，由密集分布的两类细胞组成（外层细胞与内层细胞）。而这样的双层胚胎正是在最低等的动物身上见到的。

“就把你叫作‘中实幼体’吧！”梅奇尼科夫做了决定。“至于按着你的模式构成的假想祖先，就叫作‘中实胚虫’好了。”

这名字起得不错，传达出了这种胚胎的特点：它是由一层密集排布的细胞组成的。只需记住一点：中实胚虫并不是按中实幼体的模式构成的，而是恰好相反，因为那“祖先”就是中实胚虫。

难题已经解决了一半，还剩一半有待回答。

原肠胚（“原肠祖”）是有消化道的，也有“原始的口”。但是，中实胚虫既没有口，又没有消化道，它要怎么获取营养呢？

双层胚胎与中实幼体
1-外层胚胎细胞向内移动，形成内胚层；2-（水螅）幼小的中实幼体；3-更成熟的中实幼体，形成内部腔道；a-外胚层，b-内胚层，c-腔道

中实胚虫不可能只满足于溶解在水中的物质就算了，它肯定是以生活在水中的某些微生物为食的。

由此只能得出一个结论：中实胚虫的细胞具备攫取和消化固体物质的能力。

可是……这里又出现了“可是”。这一回情况有所不同：只靠话语是不够的，还得有事实呀。需要证明这种多细胞生物具有能攫取和消化固体物质的细胞。不然的话，整个“中实胚虫理论”就要轰然倒塌了：没有营养怎么能活下去呢。

还在那之前很久，梅奇尼科夫就研究过涡虫。他发现，有些涡虫是没有肠道的。它们的体内有一些密集排布的细胞，形成了涡虫身体所谓的“柔软组织”。

这种涡虫有口和喉咙，能吞咽食物。但吞下去的食物并没有到达肠道，因为肠道本来就不存在嘛。食物被构成柔软组织的细胞吞掉了，并在这些细胞内部进行消化。

梅奇尼科夫还在海绵体内观察到了类似现象。

海绵的体内遍布管腔，它所吸入的水携带着食物和氧气，缓慢地沿这些管腔流动。管腔内部有一些带鞭毛的特殊细胞，鞭毛的运动推动了水在管腔中的流动。

鞭毛细胞从水中攫取食物颗粒，并在细胞内进行消化。如果它们吸收了太多食物，就会把多余的部分排出去，但并不是排进管腔。它们从细胞基部^[18]把多余的食物排进构成海绵主体的物质之中。在那儿，食物颗粒又会被特殊的细胞吸收掉。

梅奇尼科夫成功观察到了还很小的淡水针海绵大量吞噬绿眼虫的情形。

眼虫是一种靠鞭毛运动的单细胞生物。它体内有许多绿色的小颗粒，因此看上去是绿色的。这种生物在课上会讲到，因此连中学生都知道。

针海绵吞掉眼虫之后，就会很快把它给消化掉，但绿色颗粒还是完整保留着。

在好长一段时间里，针海绵的细胞看上去就像加了菜馅儿似的。按着这些绿色颗粒，梅奇尼科夫可以追踪被吞掉的眼虫在细胞中移动的过程与方向以及海绵细胞中营养物质的分配过程。

就这样，梅奇尼科夫年复一年地补充完善自己的“中实胚虫理论”。

可是，只找到中实幼体并证明中实胚虫的消化方式还是不够的。还需要找到一种动物，用它来展示中实胚虫是怎么形成的。换句话说，需要寻找一种机体，其构造介于囊胚和中实幼体之间。

梅奇尼科夫成功找到了一个合适的例子。

这种由原生动物形成的独特群落叫作“原绵虫”。它由凝胶状的薄膜组成，薄膜边缘是相互独立的细胞个体，也就是群落的成员。每个个体都有自己的鞭毛和“领子”。薄膜内部也有细胞，但它们既没有鞭毛又没有领子，形状就像变形虫，而且它们可以运动——像变形虫一样爬行。

梅奇尼科夫原本对这群落并不感兴趣，但变形细胞的起源却吸引了他的注意。原来啊，外部的鞭毛细胞在吸收食物之后，可以移动到胶质薄膜的里头去：它会失去鞭毛和“领子”，然后爬进薄膜里。过了一段时间，它又可能回到外面去。这时它又会重新长出鞭毛和“领子”。

原绵虫表明了中实胚虫可能的形成过程。

从前有一个机体，它很像囊胚：这是一团凝胶状的物质，表面上排着一列细胞。起初的情况就跟原绵虫一样，只有个别细胞进入凝胶团里面，而后又会重新爬回表面。在那时，内部的细胞还不是固定的存在，也没有什么特殊的第二层细胞。任何一个外层细胞都可能进到里面。

原绵虫

中生动物，一种只由两层细胞（外胚层和内胚层）组成的微生物
1-二胚虫，具有狭长的轴细胞；2-单胚动物；3-直泳虫，具有大量紧密排布的内胚层细胞

到了后来，这个内细胞层变成了稳定的结构，上面的细胞已经不能回到外面，不能重新变成原先的外层细胞了。

这些细胞发生了“分工”：外层的成为保护细胞，内层的则成为消化细胞。

原绵虫的个体细胞尚未分化为两组，外层细胞还可以暂时变成内层细胞。

这就是中实胚虫的祖先可能的形态。

中实幼体只能在最低等的多细胞动物身上见到。在更高等的动物体内，它就被原肠胚给取代了。(www.chuimin.cn)

显而易见，中实胚虫应当是在很久前就变成了一种类似原肠胚的东西，算是所谓“原肠祖”吧。但这又是怎么发生的呢？

答案是由水螅给出的。柯瓦列夫斯基观察了它们的发育，而水螅幼体的发展变化恰好证明了中实幼体（中实胚虫）逐渐变为原肠胚（“原肠祖”）的可能过程。

起初，水螅的幼体是由外细胞层和密集排布的内部细胞团组成的。这个阶段对应的是“中实幼体”。然后，细胞团内部仿佛是裂了一条小缝，形成了一道狭窄的空隙。这个空隙越来越大，越来越长，最后够到了幼体一端的外细胞层。于是，外细胞层就裂了开来，形成了“原口”^[19]。这样一来，我们面对的就已经是原肠胚或“原肠祖”了。

相比起向内凹陷构成原肠胚的方式，这种形成原肠胚的途径更加复杂，过程更长。因此，结构更复杂的动物都使用向内凹陷法形成原肠胚，而不采用中实幼体转变法，这其实毫不奇怪：对机体来说，更节约、更迅速的方式也就更加有利。中实胚虫的内层细胞负责吞噬食物，这就是所谓的吞噬细胞。

还在最终敲定中实胚虫理论之前，梅奇尼科夫就已经深深迷上了这些游离的细胞——“法戈齐特”^[20]。

他的这份爱好同样反映在了“中实胚虫理论”之中。

在最后一部关于水母的著作（1886）中，梅奇尼科夫已不再使用“中实胚虫”的说法，而改用了“法戈齐特拉”，这个词翻译过来就是“吞噬细胞”。

4

梅奇尼科夫不能忍受鳏夫的生活：他需要一位朋友，一位固定的聊天伙伴，一位耐心的听众。很快他就结了第二次婚。他的第二任妻子奥·尼·梅奇尼科娃^[21]擅长绘画和造型艺术，但还不止于此。为了丈夫的事业，她还学会了组织学和细菌学的技术与方法，对梅奇尼科夫的研究起到了很大的帮助。看起来，生活总算是步入正轨了……但这也只是“看起来”而已。

岳父去世了。梅奇尼科夫只得担负起养活一个大家庭的义务：妻子有三个妹妹和五个弟弟。他还没来得及习惯监护人的责任，大学里又闹出了不愉快的事件。梅奇尼科夫、柯瓦列夫斯基、生理学家谢切诺夫和物理学家乌莫夫^[22]等一群学者被认定为“不可靠分子”，学校领导对这些“革命分子、达尔文分子和无神论者”充满了怀疑。本来很小的不愉快变成了同学校官员的严重冲突，最终掀起了一场大风波。

学生们对系主任极不满意，于是决定用罢课的形式表达不满。学监请求梅奇尼科夫等几位颇受学生欢迎的教授去说服学生们复课。教授们答应去做说客，但附带了个条件：必须撤掉那不受学生待见的系主任的职务。学监答应了。

梅奇尼科夫说服了学生，他们重新开始去上课。可系主任并没有被撤职；不仅如此，有些学生还受到了处罚。

梅奇尼科夫对这种欺骗行径深感愤怒，争执了一阵后就递交了辞呈。

跟敖德萨大学的关系就到此为止了。梅奇尼科夫在那儿当了12年的教授。在这些年里，他同柯瓦列夫斯基一起提出了胚层学说，为比较胚胎学奠定了基础。他还搞了一系列研究，为动物学做出了许多新的贡献。他还是达尔文思想的热忱宣传者，写了不少关于达尔文学说的文章。他成了个没有教职的教授，没有实验室的学者，拖着一大帮家属的人，没什么钱可以用来糊口。不过，这并没有给梅奇尼科夫造成什么困扰：他能在极简单的家庭实验室里工作。而对于工作他也毫不担忧，工作总能找到的嘛。

就在那时，梅奇尼科夫的妻子继承了一笔不大的遗产。1882年秋，梅奇尼科夫与妻子和她的兄弟姐妹一起去了西西里岛的墨西拿^[23]近郊。

海星幼体羽腕虫
1-肠道的前半部分，带有口；2-肠道的后半部分，带有肛孔

他们在海边租了一座不大的房子。梅奇尼科夫在一个房间里建了自己的实验室。

海星的幼体有个特别的名字叫“羽腕虫”^[24]。这个名称是对一位学者犯的错误的永久见证。挪威有位著名动物学家米凯尔·萨尔斯^[25]，在第一次看见海星幼体时，他还以为这是学界尚未发现的一种新动物。他相信这是一种动物的成体，于是根据分类法规则，给它起了个名字叫“羽腕虫”。萨尔斯搞错了，可海星的成体是星形的，幼体却是两侧对称的，跟成体一点都不像，简直比毛虫和蝴蝶之间的差距还大。不过，被棘皮动物幼体蒙骗的并不只有挪威人萨尔斯一个：海胆幼体、蛇尾^[26]幼体、海参幼体……它们全都被当作了某种特殊的动物，并给安上了特殊的名字。

羽腕虫通体透明，透明得可以看见体内发生的一切变化，放到显微镜下甚至能看清单独的细胞。

梅奇尼科夫研究起透明的动物特别热心。在阐明中实胚虫的问题时，他曾在吞噬细胞上费了不少工夫，如今他对这些细胞尤感兴趣。吞噬细胞可以在各种各样的动物体内找到。它们像变形虫一样，利用伸出的伪足进行移动。它们内部常常能看到千奇百怪的小颗粒，而且多是显然不可食用的：细胞消化不了它们。

它们干嘛要攫取这些颗粒呢？以前的学者认为，细胞只是偶然抓住了这些颗粒，于是觉得这与食物消化毫无关联。

通过对海绵、真涡虫、直泳动物以及其他一些动物的观察，梅奇尼科夫对吞噬细胞产生了相当怀疑的态度。

“它们恐怕并不是碰着什么就抓什么。它们就不消化这些微粒么？最主要的是，细胞是偶然攫取的微粒，还是……”

他的思路发生了跳跃，脑海中又浮现了一个新的推测：

“说不定，它们攫取的是对机体有害的物质？”

家里一个人都没有：大家都去了墨西拿，去马戏团观看经过驯化的神奇野兽。梅奇尼科夫找不到人可以分享他的新念头，只好开始在房间里来回踱步，但他脑海中思绪万千，以至于房间也显得狭小了：他不由得想走得更快些，更主要的是——想少转几个身。

梅奇尼科夫走到了海岸边。这里地势非常开阔　轻柔的海风吹拂着发热的额头，叫人觉得十分舒服。

“如果真是这样的话，那么……没错，扎进幼体体内的刺儿就会被移动的细胞所包围。它们都会向这根刺儿爬过去。”

他已经等不及明早了，就直接在花园里折了几根玫瑰刺，把它们刺进了透明的羽腕虫的表皮内部。

“唔，到了明早，你会告诉我什么呢？”

急不可耐的学者整晚都兴奋不已，不仅自己睡不着，也搞得妻子无法入眠。没法跑去观察刺的情况呀：那是晚上，四周一片漆黑。

一大清早，梅奇尼科夫就急忙跑到了幼体跟前，他双手颤抖着安好了显微镜的镜筒，将放着幼体的玻璃片移到了物镜下方。

他俯身靠近目镜，用手指熟练地转了转微调旋钮^[27]。他的心脏猛地紧缩了一下……

刺儿被许许多多变形虫般的游离细胞给包围住了！它们从四面八方围到刺儿上面，密密麻麻地靠在它的周围，仿佛是想要挤得离它更近一点。

从那以后，梅奇尼科夫几乎每天都要做这个实验。他把棘刺或细玻璃丝刺入羽腕虫的身体，时而扎在这儿，时而扎在那儿。有时他还用洋红色或靛蓝色的染料给棘刺和玻璃丝上色，于是就会高兴地观察到，染料小颗粒也被细胞给攫取了。

羽腕虫体内的吞噬细胞聚集在刺的周围

羽腕虫的吞噬细胞在血滴周围聚成一个小团

他将一滴血注射到羽腕虫的表皮以下。游离细胞群集到了血滴周围，但还不只如此：它们仿佛融在了一起，形成了一个有点像小团儿的东西。它们将血滴吞噬了，并在细胞内把它消化掉。

“这些细胞会吞噬呵，它们还会进行消化！我要把它们称作吞噬细胞——‘法戈齐特’。”

墨西拿住着一位动物学教授叫克莱能堡。梅奇尼科夫向他讲述了自己的实验：

“这些细胞会攫取一切异物，也会捕捉微生物。我推测，它们发挥着保护机体免受微生物侵袭的重要作用。”

“赶紧写篇文章谈谈您的发现吧！”克莱能堡回答说。“您的发现太伟大了。如果真是这样的话，那么……哦！您想想看，这个发现将给科学做出多大的贡献呀！”

1883年春，著名学者魏尔肖到墨西拿疗养。梅奇尼科夫同他见了面，并把自己的实验告诉了他。

“我要去您那儿看看那些幼体和美妙的细胞。”魏尔肖说。不久之后，两个大胡子就俯身在显微镜跟前了。

魏尔肖不仅善于使用显微镜，还对细胞有着深入了解。他只不过瞄了一眼幼体和刺儿以及“法戈齐特”，又看了十来个标本，就马上明白了观察到的一切。

“这一切都非常有趣。”他从显微镜上抬起身来，说，“但是……您在解释这些实验和观察时可得当心点儿。您知道的，现在的医学界对这个问题通常有另外一番解释，与您的解答完全不同。一般认为，白细胞并没有消灭微生物，反而是把它们带到整个机体的各个角落。白细胞内部的细胞活得非常惬意，再找不到比这更好的住处了。按照您的见解，落进吞噬细胞内部的微生物就只有死路一条。可如今的医学却表示：不，它们在那儿生活得很好……您要记住这一点啊。”

“可是您要知道，我……”梅奇尼科夫焦躁了起来。

“我给您提个建议，”魏尔肖平静地继续说，“要谨慎点。反复检查您的观察结果。您需要证明，白细胞的确能帮助机体与有害的微生物做斗争。直到那时才能讨论您的学说。这是个精彩的理论，但……目前还没有任何证据。”

魏尔肖说得很对。梅奇尼科夫对胞内消化（也就是吞噬细胞的活动）的不同实例进行了许多观察。但是，他并不能证明这些细胞吞噬了微生物就可以帮助机体对抗疾病：他还没有做过这方面的观察。

5

回敖德萨之后，梅奇尼科夫在自己的房间里建了一个小小的实验室。他在这里继续进行细胞内消化的实验，也就是继续研究吞噬细胞。也正是在这里，他完成了一些动物学研究，但只是完成了原有的，而没有开始新的。他的研究方向日益远离了动物学。

1883年秋，敖德萨举办了一次博物学家和医生大会。梅奇尼科夫在会上就自己的新理论做了报告：关于白细胞在机体生命中的作用。他还没有取得魏尔肖要求的证据，可是……他怎么可能忍耐得住，不将自己的发现与他人分享呢？梅奇尼科夫并不喜欢秘而不宣。

尽管如此，证据还是需要的。

在那几年里，柯瓦列夫斯基是新俄罗斯大学的教授，住在敖德萨城郊的摩尔达万卡区。他在那儿有一座别墅，别墅带有一个花园，花园里有几个装着玻璃观察孔的蜂箱：透过这些小孔可以观察蜜蜂的生活。柯瓦列夫斯基还有一个养着各种水生动物的水族缸。

梅奇尼科夫经常上柯瓦列夫斯基的别墅去。他在那里透过玻璃孔观察蜜蜂，透过水族缸的玻璃墙观察水甲虫、蜗牛和小虾。

就在这个水族馆里，他发现了一只生病的水蚤。

水蚤是一种小小的淡水甲壳动物。它只有一颗粟实那么大，但这个小不点却有着非常复杂的构造：有肠道，有神经系统，有心脏，还有其他许多器官。构造复杂的小动物有很多，甚至还有比水蚤更小的，小到不用放大镜都几乎看不清。但是，水蚤有一个巨大的优势：它的身体非常透明。

正是水蚤那透明的身体吸引了梅奇尼科夫的注意力。这种甲壳动物的许多秘密都可以在显微镜下观察到：心脏的收缩、血细胞的运动、肠道的收缩……

水蚤们群集在水族缸有亮光的角落里，舞动着一对对像手臂一样的、长长的分枝触手。其中有些水蚤似乎不那么活跃，特别是看上去有点苍白。

“得把这些水蚤捕捞出来。”梅奇尼科夫对柯瓦列夫斯基说。“就是那些有点苍白的。”

水蚤们被捞到了一个钟表的玻璃罩里，在那上面挣扎着。

梅奇尼科夫凑到放大镜前观察它们。这些水蚤的体色明显有点奇怪，是一种有点发白的、牛奶般的颜色。

他把放着水蚤的玻璃罩拿到实验室去了：柯瓦列夫斯基的别墅里有一个很不错的实验室。经显微镜观察发现，这些水蚤的体内布满了一种小小的针状物。将显微镜的倍数放大之后，这些神秘的小针儿的原形终于水落石出：它们是一种包着外壳的真菌孢子。

“是生病的水蚤啊！”

梅奇尼科夫欣喜若狂。水蚤，这种在显微镜下能看得一清二楚的透明甲壳动物，遭到了真菌的感染。如今可以进行观察啦，看水蚤的吞噬细胞是否能保护它免受真菌侵袭。

梅奇尼科夫开始观察起这些生病的水蚤来。

原来啊，它们是被一种寄生性的单孢真菌给感染的。细细的针状物就是这种真菌的孢子。

体内布满针状孢子的水蚤就会死去，它沉到水底，身体腐化分解，体内的孢子露出到外面。水蚤以各种各样的残余物为食，在吞食淤泥的时候也会把孢子吞下去，于是就被感染了。

在水蚤的肠道里，孢子会脱离自己的外壳；随着肠道的收缩，这种尖锐的针状孢子很容易就能刺穿肠道壁，最终来到水蚤的体腔里。

水蚤的体腔里充满了血液，而血液里就有吞噬细胞。

吞噬细胞向孢子发起进攻。它们仿佛是黏在了孢子表面，然后用自己的胶质细胞体把它层层裹住。被细胞裹住的孢子会发生变化，从针状物变成了一堆褐色的颗粒。

水　蚤

被吞噬细胞包围的单孢真菌孢子

单孢真菌的各个生命阶段
1-年幼的分生孢子；2、3-正在出芽的分生孢子；4-变长的分生孢子；5-孢子

目睹这一切之后，梅奇尼科夫明白了：魏尔肖要他去找的证据不就近在眼前吗。如今只需再尽可能仔细地追踪吞噬细胞与孢子作战的全过程就行了。

吞噬细胞以惊人的速度向孢子扑来，仿佛是很远就觉察到了它们的存在。孢子刚刚从肠道壁往体腔里透进一半，“法戈齐特”就已经满满地黏在它上面了。甚至会有这样的情况：孢子一半留在肠道里，另一半插在外面。外面的一半已经被吞噬细胞摧毁了，里面的一半还完整保留着，因为肠道里没有“法戈齐特”。

要是水蚤只吞进了少许单孢真菌孢子，吞噬细胞就能把它们彻底消灭。可要是孢子太多的话……

侵入水蚤体腔的孢子会开始出芽，形成一个个单独的菌株，也就是所谓的“分生孢子”；这是一些有点儿长的小体，仅由一个细胞组成。这些分生孢子又会通过出芽进行增殖：先是长出一个小小的凸起，然后迅速长成一个新的小体，随后又是新的凸起……这非常像普通的啤酒酵母的出芽。

吞噬细胞也会攻击分生孢子，但通常没法把它们消灭殆尽。分生孢子出芽的速度太快了，它们的数量每分钟都在增长，搞得吞噬细胞简直应付不过来。吞噬细胞之所以无能为力还有另一个原因：分生孢子会分泌出一种有毒物质，能够杀死吞噬细胞，像是把它们给溶解了。结果，水蚤体内只剩下了分生孢子，吞噬细胞却全死光了。

这样的水蚤就会死掉。随后，分生孢子重新变回了孢子。

梅奇尼科夫追踪了“法戈齐特”与单孢真菌的整场“战争”。只要“法戈齐特”成功消灭了真菌孢子，水蚤就会存活下来。尽管被感染的水蚤不少，大部分却都还活着：是吞噬细胞帮它们摆脱了寄生真菌的威胁。少数水蚤死掉了：这些水蚤要么是被感染得太严重了，要么是出于某种原因，其吞噬细胞无法有效地对抗“敌人”。

如今梅奇尼科夫已经可以证明：“法戈齐特”（也就是吞噬细胞）的确能通过吞噬的方式保护机体免受微生物之害。

变长了的分生孢子，被两个吞噬细胞所包围

水蚤还只是个开始。梅奇尼科夫又继续作了一些新的观察，并且每一次都会发现，吞噬细胞发挥着保卫机体的独特作用。

免疫的胞噬理论（机体自行抵抗微生物的理论）就这样开始建立起来。没过几年，这个理论就给梅奇尼科夫带来了世界性的声誉^[28]。

动物学研究越来越靠边站了。梅奇尼科夫迷上了微生物学，他在敖德萨建立了一个微生物科研站，并担任它的站长。

科研站的工作给梅奇尼科夫带来了不少痛苦和烦恼。他并不是微生物学家，而身为动物学家，要领导微生物站实在是过于困难了；除此之外，他还没有行医执照。总有人干扰科研站的工作，不仅有官员，甚至还有医生。科研站的工作人员相互争吵。最终，梅奇尼科夫拒绝在科研站继续工作下去了。

恰好就在此时，巴黎的巴斯德研究所建了一座新楼。梅奇尼科夫去了巴黎，请求研究所给他分一个工作室。

“我要以私人身份进行工作，”他说，“我只需要一个工作的地方。”

巴斯德不仅欣然答应了他的请求，还邀请他成为研究所的员工。

1888年秋，梅奇尼科夫搬到了巴黎。

伊里亚·梅奇尼科夫的下半生就这样开始了：这是巴斯德研究所的梅奇尼科夫的人生，这位梅奇尼科夫的名声很快就会传遍整个世界。

【注释】

[1]又名四方皮、镜鱼等，鲤科鲤形目鳑皱亚科鱼类。——译注

[2]原生动物门纤毛纲缘毛目钟虫科生物，体形如倒置的钟。——译注

[3]原生动物门鞭毛纲眼虫目生物，是梭形绿色单细胞动物。——译注

[4]细胞内生命物质的总称，包括细胞膜、细胞核和细胞质。——译注

[5]德国西部城市。——译注

[6]鲁道夫·莱卡特（1822～1898），德国动物学家。——译注

[7]全称“安东·道恩动物学科研站”，成立于1872年。——译注

[8]原文是用俄文拼写的意大利语“frutti di mare”。——译注

[9]德国中部城市，著名大学城。——译注

[10]威廉·莫里茨·科菲施坦（1833～1870），德国动物学家。——译注

[11]安德烈·尼古拉耶维奇·别凯托夫（1825～1902），植物学家，彼得堡大学教授。创立了俄国的地理植物学学派。达尔文主义者，早在《物种起源》一书出版之前，就提出了达尔文学说的一系列基本观点。也是达尔文主义在俄国的积极宣传者（克·阿·季米利亚泽夫是别凯托夫的学生）。——原注克利缅特·阿尔卡季耶维奇·季米利亚泽夫（1843～1920），俄国植物学家，达尔文主义者。对植物生理学尤其是光合作用有深入研究。——译注

[12]意大利西北部城市。——译注

[13]多译为“柱头幼虫”，但考虑到该译名违背了命名者的初衷，此处按拉丁文改译为“回转虫”。——译注

[14]半索动物门柱头虫类生物，状似蠕虫。——译注

[15]葡萄牙岛屿，位于非洲西北部的大西洋海域。——译注

[16]参见《我会证明的！》和《胚叶》两章。——原注

[17]扁形动物门涡虫纲生物。——译注

[18]鞭毛细胞/领细胞可分为游离端和基部两部分，游离端具有鞭毛，基部相互连接成海绵的胃层。——译注

[19]囊胚发展成原肠胚时形成的凹陷，较为低等的生物（原口动物）以此发育出进食和排泄口；相对高等的生物（后口动物）的原口形成肛门而在另一端开后口进食。——译注

[20]术语фагоцит源自希腊语φαγεν“吞咽”+κτος“细胞”。考虑到下文出现了一次释义，此处采用音译；以下的“法戈齐特拉”（фагоцителла）同理。——译注

[21]奥尔加·尼古拉耶夫娜·梅奇尼科娃（原姓别洛科佩托娃，1858～1944），俄国女雕塑家、画家。——译注

[22]尼古拉·阿列克谢耶维奇·乌莫夫（1846～1915），杰出的俄国物理学家，敖德萨大学教授，后来成为莫斯科大学教授。——原注

[23]意大利南部港城。——译注

[24]多译为“羽腕幼体”，但考虑到该译名违背了命名者的初衷，故采用此译（参见本章注13）。——译注

[25]米凯尔·萨尔斯（1808～1869），挪威动物学家，主要研究海生无脊椎动物。阐明了钵水母的发育史，并揭示了与该发育相关的幼体的惊人变化过程。——原注

[26]俗称阳遂足，是棘皮动物门的蛇尾纲生物，生存环境多样，多于深海之中。——译注

[27]用来对显微镜焦距进行细微调节的部件。——译注

[28]1908年，梅奇尼科夫因这个成就获得了诺贝尔生理学或医学奖。——译注