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2023-11-22
宁夏啮齿动物地理区系分类精要
【摘要】：有关啮齿目分类学的许多问题至今未能解决。但主要是根据咀嚼肌的结构和附着情况以及牙齿、下颌骨等进行分类。（一）牙齿鼠类牙齿高度特化。牙齿的这一特性，不是鼠类特有的，实际上鼠类这一特性出现相对较晚。这种方式发生在豪猪、天竺鼠、跳鼠等许多类啮齿动物中。然而咀嚼肌演化的三种模式已被多数学者所接受，至少其演化结果在许多啮齿类可以看到。
有关啮齿目分类学的许多问题至今未能解决。但主要是根据咀嚼肌的结构和附着情况以及牙齿、下颌骨等进行分类。
（一）牙齿
鼠类牙齿高度特化。上下各有1对门牙，无犬齿，留有齿隙，前臼齿消失或1～2枚，臼齿3枚。门齿仅前面有珐琅质，齿尖凿形。门齿无齿根，能终生生长，所以必须磨损，以求得生长平衡。上下相对的门齿如不能咬合在一起，对鼠类会导致严重的后果。这一独特的磨牙特性，使鼠类牙齿非常尖利、有效。这也是鼠类获得巨大成功的关键之一。
牙齿的这一特性，不是鼠类特有的，实际上鼠类这一特性出现相对较晚。生活在侏罗纪时期的哺乳动物祖先兽孔目类群（Therapsids）就有这一特性。侏罗纪出现的多瘤齿类（Multituberculates）是最早的象鼠类的小型食草哺乳动物，其数量可能很少，于始新世早期灭绝，其牙齿特点与鼠类相似。现有的袋熊、岩狸、狐猴和兔类牙齿也具有这样的特性。但像鼠类这样极端特化的例子很少。
（二）颌骨与咀嚼肌
鼠类另一重要特征是其发达的颌骨（jaw）区域以及从此开始的、参与下颌运动的咀嚼肌（masseter）。下颌骨窝（mandibular fossa）位于鳞状骨颧突的腹面，是一个拉伸了的关节窝，缺少下颌窝后突（postglenoid process），其作用是控制下颌的前后运动。颧弓（zygomatic arch）位于颧骨的中部，其作用是连结上颌颧突和鳞状骨颧突。框后突（postorbital processes）变化较大，有些种类有，有的缺。枕骨突（paroccipital processes）较大，多数可见翼蝶骨管（alisphenoid canal），但有的很小，难以发现。其他特征还包括锁骨（clavicles）的结构，前后足的趾爪数量、结构变异，颞肌（temporalis muscle）数量变化等。
1.咀嚼肌的类型鼠类颌骨的主要作用是通过附着在其表面的咀嚼肌，控制门齿的闭合，实现啮咬的作用。其原始咀嚼肌分为三种类型（图2-2）。这种模式称为始啮模式（protrogomorphous condition），现仅在山河狸（Aplodontia rufa）上可发现。
图2-2 啮齿类颌骨的始齿模式（山河狸Aplodontia rofa）
（1）表层咀嚼肌（masseter superficialis，superficial masseter）起于上颌骨颧突的咀嚼肌结（masseteric tubercle），终于下颌骨（mandible）底部的中后缘和隅突。
（2）侧面咀嚼肌（masseter lateralis，lateral masseter）从表层咀嚼肌后面沿颧弓下缘开始，到下颌骨底部中后缘终止。
（3）中层咀嚼肌（masseter medialis，profundus，medial masseter）很小，沿颧弓中央内部开始，到下颌齿列后部结束。
2.咀嚼肌演化的主要模式由原始的始啮模式，啮齿类的咀嚼肌至少有三种不同的演化、发展模式。
（1）松鼠型模式（sciuromorphous condition）侧面咀嚼肌起点前移到上颌骨颧突部分的颧弓前面，表层咀嚼肌起点也前移，而中层咀嚼肌的起点不变。其上颌骨颧突扩大，呈盘状（图2-3）。这种方式在松鼠型亚目中常见。(www.chuimin.cn)
图2-3 松鼠型模式
（2）豪猪型模式（hystricomorphous condition）框下孔（infraorbital foramen）从上颌骨颧突的前面移到了上颌骨颧突范围以外，而且变得非常大。通过增大的框下孔，一些起点在上颌骨颧突前面的、增加的侧面咀嚼肌延伸到了颧弓前面（图2-4）。这种方式发生在豪猪、天竺鼠、跳鼠等许多类啮齿动物中。
图2-4 豪猪型模式
（3）鼠型模式（myomorphous condition）这种模式有可能是由古老的松鼠型种类演化而来的。像松鼠型模式一样，其上颌骨颧突扩大呈盘状，改变了前面侧面咀嚼肌的起点。框下孔相对较大，有部分中层咀嚼肌从中穿过（图2-5）。咀嚼肌三种模式是如何演化的，学者们争议很大。然而咀嚼肌演化的三种模式已被多数学者所接受，至少其演化结果在许多啮齿类可以看到。
图2-5 鼠型模式
图2-6 松鼠型和豪猪型鼠类下颌骨比较
（三）下颌骨
咀嚼肌在下颌骨上着生部位和结构也有变化。松鼠型中，下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面，冠状突（coronoid process）发达。而豪猪型中，下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧，冠状突退化（图2-6）。
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